Signalointireitit ja isännän synnynnäisen immuniteetin tehotekijät kasveissa Osa 2
Jul 03, 2023
4. PTI-ETI Mutualismi
PTI tunnistaa konservoituneita kuvioita, kun taas ETI sisältää polymorfisten efektorimolekyylien havaitsemisen, jotka vapautuvat taudinaiheuttajista kasvisoluihin [137]. Yleensä matalan tason perusimmuniteetin antaa PTI, joka on tehokas ei-sopeutuneita patogeenejä vastaan, kun taas ETI on vankempi immuniteetti isäntään mukautuneita patogeenejä vastaan. Patogeenit käyttävät yleensä erilaisia strategioita tunkeutuakseen isäntiinsä, joten PTI on yleinen immuniteetin muoto kaikissa kasveissa, jota sitten seuraa ETI, kun efektorit tunnistetaan.
Patogeenien vapautumisella tarkoitetaan bakteerien, virusten ja muiden mikro-organismien vapautumista tartunnan saaneista potilaista tai isännistä, mikä johtaa tartuntatautien leviämiseen. Immuniteetti viittaa kehon kykyyn vastustaa ulkoisten patogeenien, kuten bakteereita ja viruksia, tunkeutumista. Siten patogeenien leviämisen ja immuniteetin välillä on läheinen yhteys.
Taudinaiheuttajien vapautuminen voi heikentää elimistön vastustuskykyä, jolloin se on alttiimpi taudeille. Esimerkiksi kun ihmiskeho on saanut viruksen tartunnan, virus tunkeutuu ihmissoluihin, lisääntyy ja leviää, jolloin ihmisen immuunijärjestelmä aktivoituu ja tuottaa immuunivasteen. Jos taudinaiheuttajia vapautuu kuitenkin suuria määriä, taudinaiheuttajien hyökkäys voi tuhota immuunijärjestelmän, mikä pahentaa tautia.
Normaalioloissa kehon vastustuskyky voi kuitenkin säädellä itseään ja sopeutua. Kun taudinaiheuttajat haastavat ihmiskehon, immuunijärjestelmä voi tunnistaa ja tuottaa vasta-aineita taudinaiheuttajien poistamiseksi, mikä vahvistaa kehon vastustuskykyä.
Siksi meidän tulee aktiivisesti vahvistaa vastustuskykyämme ja ylläpitää hyvää terveyttä. Tähän sisältyy liikunnan vahvistaminen, hyvät ruokailutottumukset sekä säännölliset työ- ja lepoaikataulut. Samalla on kiinnitettävä huomiota terveytemme suojelemiseen, tartuntatautien lähteiden kanssa kosketusten välttämiseen, käsien usein pesemiseen ja maskien käyttöön. Vain tällä tavalla voimme toimia tehokkaasti immuniteetissa, vastustaa taudinaiheuttajien tunkeutumista ja suojella itsemme ja muiden terveyttä. Voidaan nähdä, että meidän on parannettava vastustuskykyämme. Cistanche voi parantaa merkittävästi vastustuskykyä, koska lihassa on runsaasti erilaisia antioksidantteja, kuten C-vitamiinia, karotenoideja jne. Nämä ainesosat voivat poistaa vapaita radikaaleja ja vähentää oksidatiivista stressiä, parantaa immuunijärjestelmän vastustuskykyä.
Napsauta cistanche tubulosa -etuja
Äskettäin raportoitiin, että PTI:n pitäisi olla läsnä tehokkaiden vasteiden saamiseksi ETI:hen. Esimerkiksi P. syringae -kannasta puuttui fytotoksinen koronatiini, ja kaikki efektorit paitsi AvrRpt2 indusoivat resistenssin WT Arabidopsis -bakteerissa, mutta eivät linjoissa, joista puuttui useita PRR:itä/koronareseptoreita. Samoin raportoitiin, että AvrRps{2}}-indusoitu resistenssi katoaa genotyypissä, josta puuttuu PTI [138].
Nämä mielenkiintoiset tulokset viittasivat siihen, että PTI:n on oltava toimiva tehokkaiden ETI-vasteiden saamiseksi. PTI:n tapauksessa ROS:n tuotantoa varten sytoplasmisen reseptorikinaasin BIK1 fosforylaatio ja NADPH-oksidaasin (RBOHD) fosforylaatio BIK1:n kautta [45,138,139]. Pääpiirteisiin kuuluu, että ETI lisää PTI-signalointikomponenttien proteiinitasoja, molekyylimekanismit jäävät selvittämättä, ETI vaatii PTI:ltä täydellisen resistenssin ja PTI lisää ETI:n tuotantoa rajoittamalla patogeenien lisääntymistä yliherkkien vasteiden kautta.
5. Fytohormonien signalointi
5.1. Brassinosteroidit
Brassinosteroidi (BR) on endogeeninen kasvihormoni, jota löytyy melkein kaikista kasvien elimistä, mukaan lukien siemenet, hedelmät, nuoret kasvulliset kudokset ja siitepölyjyvät, ja sillä on rooli solujen lisääntymisessä ja laajentumisessa. On raportoitu, että BR:t toimivat vastustuskykynä sekä bioottisia että abioottisia rasituksia vastaan. Riisille ja tupakalle annettiin tautiresistenssi BR:n käytön jälkeen [140,141].
Vastaavasti, kun BR:tä levitetään ohraan ulkoisesti, se antoi vastustuskyvyn monien Fusarium-lajien aiheuttamia tauteja vastaan. Brassinosteroid-insensitive 1 (BRI1) on solun pinnalle paikallinen LRR-seriini/treoniini (S/T) -kinaasi, joka havaitsee signaalit kasveissa. Sitoutuminen johtaa BRI1:n dissosioitumiseen negatiivisesta säätelijästä BIK1 ja aktivoi rinnakkaisreseptoriin BRI{6}}assosioituneen reseptorikinaasi 1:n (BAK1) ja se heterodimeroituu BRI1:n kanssa, mikä johtaa BRI:n fosforylaatioon{{10} }vuorovaikutteinen signalointikinaasi (BSK1) ja siten BSU1:n (proteiinifosfataasin) aktivointi [141,142].
Signaali välittyy sitten sytoplasmassa ja se estää brassinosteroideille insensitive 2:ta (BIN2), proteiinikinaasia, joka toimii BR:n biosynteesireitin negatiivisena säätelijänä ja aktivoi BZR1:n ja BES1/BZR2:n kaltaisten tekijöiden transkription. Nämä transkriptiotekijät aktivoivat BR-responsiiviset geenit niiden tumassa olevalla promoottorilla. Lisäksi BAK1 osallistuu mikrobien aiheuttaman solukuoleman säätelyyn ja on myös vuorovaikutuksessa erilaisten PRR:ien kanssa, ja se on osa PAMP-triggered immuniteettia (PTI) [141]. Näin ollen kuinka BR:llä on monia rooleja PAMP:ien aikana sen havaitsemisesta, stressiin liittyvien geenien aktivoinnista ja sekundaaristen metaboliittien tuotannosta.
5.2. Etyleeni
Eteeni osallistuu erilaisiin rooleihin kasveissa kasvussa, kehityksessä ja sietokyvyn tarjoamisessa monille bioottisille rasituksille. Se osallistuu myös hedelmöittymisen, vanhenemisen, hedelmien kypsymisen ja elinten irtoamisen säätelyyn. Sen havainto ja signaalinsiirto ovat säilyneet kasveissa, mikä osoittaa sen merkityksen niiden kehityksessä ja selviytymisessä. Eteenisynteesin autokatalyyttinen mekanismi on indusoinut eteenin itsensä stressin aikana. Eteenin tuotantoa säätelevät MAPK:n fosforylaatiotapahtumat.
5.3. Abskisiinihappo
ABA:lla on ratkaiseva rooli itämisessä, lepotilassa ja siementen kehityksessä, ja se osallistuu myös bioottisiin ja abioottisiin stressiin. Se toimii antagonistisesti salisyylihapon (SA), eteenin (ET) ja jasmonaattien (JA) kanssa. Se edistää avanneen sulkeutumista stressin aikana ja parantaa kykyä tarjota vastustuskykyä kalloosikertymän kautta. Toisaalta se lisää infektion todennäköisyyttä eksogeenisen sovelluksen kautta.
Se lisäsi esimerkiksi P. syringae pv:n virulenssia. tomaatti Arabidopsis-kasveilla. Se tukahdutti puolustukseen liittyvien geenien, kuten PDF1.2:n (kasvin defensiini 1.2), CHI:n (peruskitinaasi), HEL:n (tämän kaltainen proteiini) ja LEC:n (lektiinin kaltainen proteiini) kertymistä, mikä lisäsi Arabidopsiksen herkkyyttä Fusarium-bakteeria vastaan. oxysporum, joka aiheuttaa lakastumista, ja bakteeria vastaan, Erwinia chrysanthemi, joka aiheuttaa bakteerien lakastumista aiheuttavia infektioita [141].
HR:n kaltaisten puolustusvasteiden induktio tapahtui Peronospora parasitican rokotuskohdassa Arabidopsiksen ABA-puutteellisessa mutantissa (aba1-1), kun taas toinen Arabidopsis-mutantti (aba3-1) ei kyennyt sulkemaan avannetta eliitsitorimolekyylien käsitys. Siten ABA osallistuu avanneen sulkeutumiseen stressin aikana [141].
6. Proteiinikinaasisignalointi vaikuttaa kromatiinin uudelleenohjelmointiin kasvinsuojelumekanismissa
Histonin asetylaatio ja deasetylaatio säätelevät MAMP-laukaisua geenin ilmentymistä, ja histonideasetylaasi HD2B:n tiedetään liittyvän puolustusgeenin ilmentymisen ja synnynnäisen immuniteetin uudelleenohjelmointiin [143]. MAP-kinaasin MPK3:n on raportoitu olevan suoraan vuorovaikutuksessa HD2B:n kanssa ja fosforyloivan sitä sääteleen siten histonideasetylaasin nukleaarista lokeroitumista ja toimintaa [128].
Tähän mennessä tunnetaan hyvä määrä histonimodifioijia (taulukko 2), jotka osallistuvat kasvin synnynnäiseen immuniteettiin. Lisäksi luetteloon voidaan lisätä esimerkki salisyylihapon (SA) signaloinnista, jolla on olennainen rooli kasvien patogeenien vastustuskyvyssä ja jota osittain kontrolloi HDAC SIRTUIN2 (SRT2), joka estää useiden SA:n biosynteettisten geenien, kuten PAD4:n, ilmentymisen. ja SID2 [144]. Tässä srt2-mutanttien Arabidopsis-kasvien ilmoitettiin olevan vastustuskykyisempiä patogeeniinfektiolle kuin WT-kontrollikasvit, kun taas SRT2:ta yli-ilmentävä linja oli herkempi.
Lisäksi Arabidopsis-tutkimuksessa raportoitiin, että HDAC HDA19:n mutaatiot johtavat useiden bioottisiin herkkien geenien lisääntyneeseen perusekspressioon [145] ja parantuneeseen toleranssiin P. syringaelle [143]. Lisäksi riisi HDAC HDT701 säätelee negatiivisesti synnynnäistä immuniteettia sitomalla ja moduloimalla suoraan PRR:n ja puolustukseen liittyvien geenien histoni-H4-asetylaatiotasoja [146]. Histonimuunnelmien (esim. metylaatio, asetylaatio ja ubiquitinaatio) ja kromatiinin uudelleenmuodostumisen molekyylimekanismit, jotka edistävät kasvin immuniteettia taudinaiheuttajia vastaan, ovat mielenkiintoisia aloja tutkimuksen näkökulmasta ja tarvitsevat siksi tarkempia tutkimuksia aiheesta.
7. Kromatiinin rakenne ja muutokset
Nukleosomi on kromosomin pakkausrakenne, jossa on toistuva kromatiiniyksikkö, joka sisältää 147 emäsparia (bp) DNA:ta, joka on kietoutunut histonioktameerin ympärille, joka puolestaan koostuu kahdesta kopiosta seuraavista ydinhistoneista: H2A, H2B, H3 ja H4 sekä korkeamman asteen kromatiinirakenteen muodostuminen. Uudelleenmuotoilu saavutetaan linkkerihistonilla H1, joka assosioituu DNA:han kahden nukleosomin välillä [159]. Globulaarinen nukleosomiydin, jossa on histonihännät, voi läpikäydä erilaisia translaation jälkeisiä modifikaatioita (PTM:itä), eli asetylaatiota, metylaatiota, fosforylaatiota, ubikvitinaatiota, sumoylaatiota, karbonylaatiota ja glykosylaatiota, ja näiden modifikaatioiden kautta se voi vaikuttaa suoraan kromatiinin spesifiseen rakenteeseen tai rekruitoitua "lukijat tai efektorit" saamaan aikaan geenisäätelyä niiden ilmentymisen aikana. Tämä saavutetaan ensisijaisesti muuttamalla nukleosomien stabiilisuutta ja asemointia, mikä vaikuttaa transkriptioon, DNA:n replikaatioon ja korjaukseen osallistuvien säätelyproteiinien tai proteiinikompleksien saatavuuteen [160, 161]. Yleensä histoniasetyylitransferaasit (HAT:t) välittävät transkription aktivaatiota histoniasetylaatiolla, kun taas histonideasetylaasit (HDAC:t) kääntävät tämän prosessin päinvastaiseksi vaikuttamalla histonin deasetylaatioon [162,163]. Kohteiden kontekstista riippuen histonin metylaatio ja/tai ubikvitinaatio voi olla joko aktiivinen tai repressiivinen merkkiaine transkriptiolle kasvipohjaisissa immuniteetin laukaisimissa [164]. Yleensä H3K4:n ja H3K36:n trimetylaatioiden (H3K4me3 ja H3K36me3) ja H2B:n mono-ubikvitinoinnin (H2Bub) oletetaan indusoivan geenin ilmentymiä [164 165], H3K27me3:n histonimetylaation laukaisee geenien repressiota, kun taas H3K3K9002 ja H3K3K900 ovat konversioita. sisään ja hiljennetyt transposonit [164 166].
Histonimodifioinnin lisäksi ATP-riippuvaisten kromatiinia uudistavien entsyymien tiedetään käyttävän ATP:n hydrolyysin energiaa kromatiinin rakenteen muokkaamiseen modifioimalla DNA:n ja histonien vuorovaikutuksia nukleosomien hajottamiseksi, histonioktameerien siirtämiseksi ja spesifisten histonivarianttien liittymisen katalysoimiseksi. ATP-riippuvaisilla kromatiinia muokkaavilla entsyymeillä on siten ratkaiseva rooli nukleosomien kokoamisessa/purkamisessa ja ne mahdollistavat transkriptiokoneiston pääsyn DNA:han [167].
Histonimodifikaatiot ja ATP-riippuvainen kromatiinin uusiutuminen ovat vasta äskettäin herättäneet huomiota mahdollisina transkription säätelijöinä kasvin synnynnäisessä immuniteetissa. Taulukossa 2 on yhteenveto joistakin sellaisista geeneistä ja niiden toiminnasta histonia modifioivien entsyymien aktivoinnissa, mikä johtaa isäntäkasvien lisääntyneeseen tai vähentyneeseen herkkyyteen patogeenejä kohtaan.
8. Päätelmät ja suositukset
Fytopatogeenit muodostavat vakavan uhan niiden olemassaololle jatkuvassa vuorovaikutuksessaan isäntäkasvien kanssa. Näiden hyökkäysten torjumiseksi kasvit kehittävät immuniteetin niitä vastaan kuluneilla strategioilla, nimittäin tunnistamalla patogeenit erityisillä signaaleilla ja torjumalla patogeneesiä PTI:n ja ETI:n avulla. Tämän prosessin aikana spesifisten reseptoriproteiinien aktivaatiolla on avainrooli patogeenien havaitsemisessa ja seurannassa, jotka laukaisevat signaalinsiirron, joka alkaa sytoplasmassa tai plasmakalvon (PM) pinnoilla. Kasvisännillä on mikrobeihin liittyviä molekyylikuvioita (P/MAMP), jotka laukaisevat monimutkaisen joukon mekanismeja kuviontunnistusreseptorien (PRR) ja resistenssigeenien (R) kautta.
Nämä vuorovaikutukset johtavat sytoplasmisten kinaasien stimulaatioon monien fosforyloivien proteiinien toimesta, jotka voivat myös olla transkriptiotekijöitä. Tämä koko prosessi on fytohormonien, kuten salisyylihapon, jasmonihapon ja eteenin, hallinnassa, jotka ovat tärkeitä puolustusreaktioiden välittäjiä. Histonimodifikaatiot ja niiden vaikutus henkilökohtaisiin tunnistetietoihin on äskettäin nouseva alue, ja siksi se tarvitsee parempaa ymmärrystä. PTM:t ovat älykkäitä prosesseja, jotka muodostavat yhteyden taudinaiheuttajien ja kasvien välille ja muuttavat solujen signalointia useissa solmuissa, jotta kasvi voidaan ohjelmoida nopeasti uudelleen puolustusvasteita varten [168].
Näiden prosessien havaitseminen nopeuttaa ymmärrystämme PTM-välitteisen kasvinimmuniteetin säätelymekanismista, PII:hen liittyvien molekyyliprosessien ymmärtämistä solu- ja ydintasolla ja antaa siten meille mahdollisuuden suunnitella ja suunnitella asianmukaisia tieteellisiä interventioita, jotka voisivat olla hyödyllisiä tehostaessa PII koeolosuhteissa. Kenttäpohjainen tutkimus näistä malleista on erittäin suositeltavaa korkean suorituskyvyn teollisille suosituksille ja kokeilujen kopioille kaupallista hyödyntämistä varten.
Tekijän panokset:
Kirjoittaminen – alkuperäisen luonnoksen valmistelu, AR (Ayyagari Ramlal); käsitteellistäminen, VM; kirjoittaminen – arvostelu ja editointi, VM, JK, KK ja AR (Anita Rani); rahoituksen hankinta, JK Kaikki kirjoittajat ovat lukeneet käsikirjoituksen julkaistun version ja hyväksyneet sen.
Rahoitus:
Julkaisumaksut maksetaan Bangalore Bioinnovation Centren, Karnataka Innovation and Technology Societyn (KITS), elektroniikkaosaston, IT:n, BT:n ja S&T:n varoista, Karnatakan hallitus, Intia.
Institutionaalisen tarkastuslautakunnan lausunto:
Ei sovellettavissa.
Ilmoitettu suostumus:
Ei sovellettavissa.
Tietojen saatavuusilmoitus:
Ei sovellettavissa.
Kiitokset:
Kirjoittajat ovat kiitollisia Indian Agricultural Research Institutelle, Pusa, New Delhi, kirjaston toimittamisesta ja Bangaloren bioinnovaatiokeskukselle, Karnataka Innovation and Technology Society, elektroniikka-, IT-, BT- ja S&T-osasto, Karnatakan hallitus, Intia, osasto Biotechnology, Intian hallitus julkaisukustannusten maksamisesta.
Viitteet
1. Kumar, J.; Ramlal, A.; Mallick, D.; Mishra, V. Yleiskatsaus eräisiin biopestisideihin ja niiden merkitykseen kasvinsuojelussa kaupallisen hyväksynnän kannalta. Plants 2021, 10, 1185. [CrossRef]
2. Mishra, V.; Ellouze, W.; Howard, R. Hyödyllisyys arbuscular mycorrhiza sieniä parantaa tuotantoa ja tautien lieventämistä orgaanisten ja hydroponic kasvihuonekasveissa. J. Hortic. 2018, 5, 237. [CrossRef]
3. Ellouze, W.; Hamel, C.; Singh, AK; Mishra, V.; DePauw, RM; Knox, RE Eri durumvehnälajikkeiden juuriin ja risosfäärimaaperään liittyvien arbuskulaaristen mykoritsasienitaksonien runsaus Kanadan preerialla. Voi. J. Microbiol. 2018, 64, 527–536. [CrossRef]
4. Ellouze, W.; Mishra, V.; Howard, RJ; Ling, K.-S.; Zhang, W. Alustava tutkimus kurkkuvihreän täplän mosaiikkiviruksen torjunnasta kaupallisissa kasvihuoneissa, joissa käytetään maatalouden desinfiointiaineita ja kestäviä kurkkulajikkeita. Agronomia 2020, 10, 1879. [CrossRef]
5. Macho, AP; Zipfel, C. Kasvien PRR:t ja synnynnäisen immuunisignaloinnin aktivointi. Mol. Cell 2014, 54, 263–272. [CrossRef] [PubMed]
6. Jones, JD; Dangl, JL Kasvin immuunijärjestelmä. Nature 2006, 444, 323–329. [CrossRef] [PubMed]
7. Newman, MA; Sundelin, T.; Nielsen, JT; Erbs, G. MAMP (mikrobiin liittyvä molekyylimalli) laukaisi immuniteetin kasveissa. Edessä. Plant Sci. 2013, 4, 139. [CrossRef] 8. Choi, HW; Manohar, M.; Manosalva, P.; Tian, M.; Moreau, M.; Klessig, DF Kasvien synnynnäisen immuniteetin aktivointi ekstrasellulaarisen korkean liikkuvuuden ryhmälaatikon 3 avulla ja sen esto salisyylihapolla. PLoS Patog. 2016, 12, e1005518. [CrossRef] [PubMed]
9. Zhong, M.; Yan, H.; Li, Y. Flagellin: Ainutlaatuinen mikrobiin liittyvä molekyylikuvio ja monipuolinen immunomodulaattori. Cell Mol. Immunol. 2017, 14, 862–864. [CrossRef]
10. Schaefer, AK; Melnyk, JE; Hän, Z.; Del Rosario, F.; Grimes, CL Patogeeneihin ja mikrobeihin liittyvät molekyylimallit (PAMP:t/MAMP:t) ja luontainen immuunivaste Crohnin taudissa. In Immunity and Inflammation in Health and Disease; Elsevier: Amsterdam, Alankomaat, 2018; s. 175–187. [CrossRef]
11. Medzhitov, R.; Janeway, CA Synnynnäinen immuniteetti: Ei-klonaalisen tunnistusjärjestelmän hyveet. Cell 1997, 91, 295-298. [CrossRef]
12. Yuan, M.; Ngou, BPM; Ding, P.; Xin, XF PTI-ETI ylikuuluminen: Integroiva näkymä kasvien immuniteetista. Curr. Opin. Plant Biol. 2021, 62, 102030. [CrossRef] [PubMed]
13. Yakura, H. Kognitiiviset ja muistitoiminnot kasvien immuniteetissa. Rokotteet 2020, 8, 541. [CrossRef]
14. Pélissier, R.; Violle, C.; Morel, J.-B. Kasvien vastustuskyky: Hyvät aidat tekevät hyviä naapureita? Curr. Opin. Plant Biol. 2021, 62, 102045. [CrossRef]
15. Ryan, CA; Pearce, G.; Scheer, J.; Moura, DS Polypeptidihormonit. Plant Cell 2002, 14, S251–S264. [CrossRef]
For more information:1950477648nn@gmail.com
