Virheet visuaalisessa työmuistissa avaruudessa ja ajassa

Yhteystiedot: Audrey Hu Whatsapp/hp: 0086 13880143964 Sähköposti:audrey.hu@wecistanche.com

Visuospatiaalinentyömuisti(VSWM) sisältää aivokuoren alueet dorsaalisen näköreitin varrella, jotka ovat topografisesti organisoituja suhteessa visuaaliseen tilaan. On kuitenkin edelleen epäselvää, kuinka tällainen toimiva organisaatio voi rajoittaa VSWM:n käyttäytymistä tilassa ja ajassa. Tässä kartoitimme systemaattisesti VSWM:n suorituskyvyn {{0}}ulotteisessa (2D) tilassa eri säilytysväleillä ihmisillä käyttämällä muistiohjattuja ja visuaalisesti ohjattuja sakkaditehtäviä kahdessa kokeessa. Suhteessa visuaalisesti ohjattuihin sakkadeihin muistiohjatut sakkadit osoittivat merkittävää lisäystä epäsysteemisissä virheissä tai vasteen vaihtelussa, kun kohde-epäkeskisyys kasvoi (3 astetta -13 astetta näkökulmaa). Myös epäsysteemiset virheet lisääntyivät viiveen kasvaessa (1,5–3 s, koe 1; 0,5–5 s, koe 2), kun taas viiveen ja epäkeskisyyden välillä oli vähän tai ei ollenkaan vuorovaikutusta. Jatkuva kohouma-traktorimallinnus ehdotti neurofysiologisia ja toiminnallisia organisaatiotekijöitä VSWM:n lisääntyvien epäsysteemisten virheiden lisääntymisessä tilassa ja ajassa. Nämä havainnot osoittavat, että: (1) VSWM-esitystä voi rajoittaa 2D-avaruuden visuaalisen polun toiminnallinen topologia; (2) Epäjärjestelmälliset virheet voivat heijastaa kerääntynyttä kohinaamuistin ylläpitokun taas systemaattiset virheet voivat johtua ei-mnemonisista prosesseista, kuten kohinaisesta sensorimotorisesta transformaatiosta; (3) VSWM:n spatiaalista ja ajallista käsittelyä tukevia riippumattomia mekanismeja voi olla.

CISTANCHE LISÄRAJAN VAIKUTUKSET: PARANTAA MUISTIAY

Visuospatiaalinen työmuisti(VSWM) viittaa visuospatiaalisen tiedon tilapäiseen ylläpitoon ja manipulointiin käyttäytymisen suunnittelemiseksi ja ohjaamiseksi. Huolimatta keskeisestä roolistaan ​​korkeamman asteen kognitiossa1, VSWM osoittaa vaihtelevaa tarkkuutta. Uusimmat tutkimukset ovat korostaneet palautusvirheiden lisääntymistä VSWM:ssä, jonka koko on 2–4, kun taas tilan ja ajan vaikutukset VSWM-tarkkuuteen ja taustalla oleviin hermomekanismeihin ovat edelleen epäselviä. Tämän tutkimuksen tarkoituksena oli tutkia VSWM-suorituskyvyn vaihtelua kaksiulotteisessa (2D) tilassa ja ajassa käyttämällä sekä käyttäytymiskokeita että neurofysiologiaan perustuvaa laskennallista mallinnusta.

Aiemmat ihmisten ja makakien käyttäytymistutkimukset ovat havainneet, että VSWM:n suorituskyky viivästetyn vastetehtävän aikana vaihtelee alueittain. Sekä systemaattista virhettä, keskimääräisten vastepaikkojen muutosta että epäsysteemistä virhettä, vasteiden vaihtelua keskimääräisen sijainnin ympärillä, on havaittu. Näiden virheiden käyttäytymismalli on kuitenkin epäjohdonmukainen kaikissa tutkimuksissa, ja näiden virheiden hermolähteitä ei tunneta. Tutkimukset, joissa käytettiin okulomotorista viivästyneen vasteen paradigmaa5 makakeilla, osoittivat, että sakkadit muistettuihin paikkoihin osoittavat systemaattista ylöspäin suuntautuvaa suuntausta, jolloin sakkadien päätepisteet siirtyivät systemaattisesti kohteen yläpuolelle6–8. Nämä tutkimukset raportoivat myös, että sekä systemaattiset että epäsysteemiset virheet vaihtelevat eri avaruudessa ja että nämä virheet näyttävät lisääntyvän epäkeskisyyden kasvaessa6–8. Sitä vastoin jotkin tutkimukset9 osoittivat foveaalisen vinoutumisen, joka lisääntyy epäkeskisyyden myötä ihmisillä käytettäessä tehtävää, joka vaati yhden muistetun pisteen palauttamisen hiiren napsautuksella. Toiset havaitsivat kvadranttiharhaisuuden spatiaalissamuistimuistaa, että se veti puoleensa kvadrantin keskustaa kädellisissä10 ja ihmisissä11,12. Näin ollen VSWM-virheiden tarkka kuvio 2D-avaruudessa on edelleen epäselvä.

Yksi pääasiallinen VSWM:n vaihtelun lähde avaruudessa on todennäköisesti taustalla olevien hermosubstraattien toiminnalliset topografiset rajoitteet. Hajautettu dorsaalisten aivokuoren alueiden verkko tukee VSWM-käsittelyä13–18, joista useimmissa on jonkinlainen visuaalisen tilan topografinen kartoitus. Retinotooppiset kartat ovat ikonisia varhaisessa visuaalisessa aivokuoressa, jossa lähellä olevilla hermosoluilla on vastaanottavia kenttiä vierekkäisissä spatiaalisissa paikoissa visuaalisessa kentässä19–22. Samanlaisia ​​vaikutuksia on tehty ihmisen takaparietaalisille alueille, mukaan lukien intraparietaalinen sulcus tai lateraalinen intraparietaalinen alue23–26, ja eturintama-alueille, mukaan lukien precentral sulcus tai silmän etualueet27–31. Koska visuaalisen järjestelmän retinotooppinen organisaatio verkkokalvolta ulkopuolisille alueille ei ole yhtenäinen avaruudessa, se voi mahdollisesti rajoittaa VSWM:n esittämistä näkökenttien yli ja edustusta alavirran alueilla.

Integrative Neuroscience Programme, Department of Psychology, Stony Brook University, Stony Brook, NY 11794, USA.

Retinotooppisella organisaatiolla on ainakin kaksi ominaisuutta, jotka voivat rajoittaa visuospatiaalisen tiedon prosessointia ja esittämistä avaruudessa, mukaan lukien valoreseptoreiden ja verkkokalvon ganglionisolutiheyden vaihtelu verkkokalvolla32, 33 ja keskusnäön aivokuoren suurennus34–41. VSWM-suoritukset, jotka ilmenevät sekä vasteiden keskiarvolla että vaihtelulla, saattavat olla vähemmän tarkkoja perifeerisille kohteille, koska aivokuoren suurennuskerroin pienenee ja vastaanottavan kentän koko kasvaa kohdeepäkeskisyyksien kasvaessa ensisijaisessa näkökuoressa38–41. On myös epävarmaa, missä määrin alavirran alueiden toiminnallinen arkkitehtuuri voi edelleen vääristää VSWM-esitystä näkökenttien yli. Parietaalisilla ja erityisesti frontaalisilla alueilla olevilla neuroneilla on huomattavat vastaanottavan kentän koot (jopa 30 asteen halkaisijat), ja näillä korkeamman asteen alueilla on paljon karkeammat toiminnalliset organisaatiot verrattuna visuaalisiin alueisiin42–46. On edelleen epäselvää, onko parietaalisilla ja frontaalisilla alueilla todellista spatiaalista topografiaa, joka ei ole karkeasti vastakkainen puolipallon muotoinen esitys. Esimerkiksi eräs äskettäinen kädellisten tutkimus ehdotti ei-retinotooppista organisaatiota dorsolateraalisessa prefrontaalisessa aivokuoressa, joka jakaa karkeasti visuaalisen muistin tilan kvadrantteihin10.

Kuva 1. Kokeellinen tehtäväsuunnittelu ja ärsykkeet. Visuaalisten ärsykkeiden jakautuminen avaruudessa kokeessa 1 (a) ja kokeessa 2 (b). Ärsykkeiden sijainnit kokeilujen aikana ovat hieman värinää kohteen ympärillä. Muistiohjattu saccade-tehtävä (c) ja visuaalisesti ohjattu sakkaditehtävä (d). Nuolet kohdissa (c) ja (d) on esitetty havainnollistamaan muistiohjattua tai visuaalisesti ohjattua sakkadia, joita ei näytetä varsinaisten kokeiden aikana.

VSWM-tarkkuus ei vain vaihtele avaruudessa, vaan myös ajan myötä. VSWM-esityksen systemaattisten ja epäsysteemisten virheiden aikakulkua ei ole kuvattu hyvin. Joissakin kädellisillä tehdyissä tutkimuksissa havaittiin epäsysteemisten virheiden lisääntymistä viiveen pituuden kasvaessa jopa 20 s8,47. Sitä vastoin toiset osoittivat, että epäjärjestelmällinen virhe kertyi viiveen ensimmäisen 800 ms:n aikana ja pysyi vakaana6. Samoin jotkut ehdottivat, että useimmat systemaattiset virheet kertyivät viiveen ensimmäisen sekunnin sisällä6,8, kun taas toiset osoittivat systemaattisen harhan kasvua viiveillä jopa 3 s9,48–50. Yksi tärkeimmistä VSWM-virheiden lähteistä ajan mittaan voi olla kohinan kerääntyminen ylimuistihuolto. Dorsolateraalinen prefrontaalinen toistuva mikropiiri synnyttää itsestään jatkuvaa hermotoimintaa työskentelyn sijaanmuistiviivettä, mikä saattaa säilyttää muistosisällön ajan mittaan15. Tällaiselle jatkuvalle toiminnalle on tunnusomaista houkutinverkkomallit, joissa on paikallisia toistuvia viritteitä ja laajoja estoja topografisesti organisoidussa piirissä51–53, jotka osoittavat stokastisia viiveitä ulkoisten tulojen puuttuessa. Törmäystoimintojen ajaminen liittyy käyttäytymisvirheiden vaihteluun kokeilusta toiseen viiveen aikana52.

Täällä tutkimme VSWM-esitystä tilassa ja ajassa kahdessa kokeessa kartoittamalla järjestelmällisesti käyttäytymisvirheitä 2D-tilassa ja ajassa ihmisillä (kuva 1). Molemmissa kokeissa tallensimme silmien asennot muistiohjatun sakkadin (MGS) ja visuaalisesti ohjatun sakkadin (VGS) aikana. Vertailimme primaaristen ja toissijaisten sakkadipäätepisteiden systemaattisia ja epäsysteemisiä virheitä eri epäkeskisuuksilla ja eri pituuksilla.muistiviiveitä ja tutkinut näiden kahden parametrin välisiä mahdollisia vuorovaikutuksia. Odotimme, että sekä systemaattiset että epäsysteemiset virheet lisääntyisivät visuaalisen epäkeskisyyden kasvaessa, mutta vain epäsysteemiset virheet lisääntyisivät pidemmillä viiveväleillä. Lisäksi käytimme yleisesti käytettyä yksiulotteista (1D), jatkuvaa töyssyjä houkuttelevaa mallia simuloidaksemme, missä määrin toistuvan mikropiirin viiveen aikana kertynyt kohina voi vaikuttaa havaittuihin käyttäytymisvirhemalleihin. Hermoston dynamiikkaa eri epäkeskisuuksilla mallinnettiin mallissa olevien hermosolujen eri määrällä, ja useammat neuronit indeksoivat aivokuoren suurennuksen pienemmällä epäkeskisyydellä.

Kuva 2. Ryhmäkeskiarvot systemaattisista ja epäsysteemisistä virheistä avaruudessa. Siniset (MGS) ja punaiset (VGS) ympyrät kuvaavat ensisijaisten sakkadipäätepisteiden (a) ja toissijaisten sakkadipäätepisteiden (b) keskimääräistä sijaintia ja vaihtelua. Kohdepaikat näytetään yhtenäisten harmaiden viivojen leikkauspisteinä. Kunkin sinisen/punaisen ympyrän keskikohta edustaa keskimääräistä sakkadipäätepistettä (systeemiset virheet), kun taas säde edustaa sakkadipäätepisteen vaihtelua (epäsysteemiset virheet) keskiarvotettuna koehenkilöiden välillä kussakin kokeen 1 kohdepaikassa. Kaikki käsikirjoituksen dataluvut on luotu MATLAB54:ssä .

Tulokset

Koe 1.

Saccade-päätepisteen harha ja vaihtelu. Kokeelliset tehtävät ja visuaaliset ärsykkeet on esitetty kuvassa 1. Jotta voitaisiin visualisoida MGS:n systemaattisten ja epäsysteemisten virheiden yleiset kuviot suhteessa VGS:ään, näytimme ensisijaisen (kuva 2a) ja toissijaisen (kuva 2) keskimääräisen vaihtelun ja keskimääräiset päätepisteet. 2b) sakkadit jokaiselle kohdealueelle. Systemaattinen sisäänpäin / foveal ja kulmapoikkeama avaruudessa oli ilmeinen MGS (kuva 2; täydentävät kuvat. S1-S2). Visuaalisesti ohjattuihin vastauksiin verrattunamuisti-ohjatut sakkadit olivat vähemmän tarkkoja (t(9)=4.30, p=.002) ja vaihtelivat laajemmin (t(9)=7.95, p<.001) in="" endpoint="" positions.="" as="" expected,="" the="" secondary="" saccades="" were="" more="" accurate="" (t(9)="3.47," p=".007)" and="" less="" variable="" (t(9)="13.50,"><.001) relative="" to="" the="" primary="" saccades,="" refecting="" response="" correction.="" figure="" 3="" shows="" the="" saccade="" endpoint="" distribution="" across="" eccentricities="" and="" delays="" of="" one="" typical="">

Kohteen epäkeskisyyden vaikutus VSWM-virheisiin. Toistetut mittaukset ANOVA tutki epäkeskisyyden (3, 8, vs. 13 astetta näkökulmaa) ja tehtävän (MGS vs. VGS) subjektin sisäisiä vaikutuksia (taulukko 1A; kuva 4, ylärivi). Havaitsimme eksentrisyyden ja tehtävätyypin merkittäviä päävaikutuksia sekä systemaattisissa että epäsysteemisissä virheissä ensisijaisessa ja toissijaisessa sakkadipäätepisteessä. Tehtävän ja epäkeskeisyyden välinen vuorovaikutus oli kuitenkin tilastollisesti merkitsevä vain epäsysteemisten virheiden osalta (kuvat 4c, d). Lisäanalyysit paljastivat, että epäsysteemiset virheet lisääntyivät merkittävästi, kun epäkeskisyys kasvoi lineaarisesti (primary saccades, t=6.56, p<.001; secondary="" saccades,="" t="10.22,"><.001) and="" quadratically="" (primary="" saccades,="" t="−" 4.41,="" p=".003;" secondary="" saccades,="" t="−" 2.58,="" p=".059)" in="" the="" mgs,="" but="" only="" linearly="" (primary="" saccades,="" t="9.98,"><.001; secondary="" saccades,="" t="13.29,"><.001) in="" the="" vgs.="" interaction="" contrast="" analyses="" further="" confirmed="" a="" stronger="" linear="" (primary="" saccades,="" p="">.5; toissijaiset sakkadit, t(9)=6.54, s<.001) and="" quadratic="" trend="" (primary="" saccades,="" t(9)="−" 3.46,="" p=".014;" secondary="" saccades,="" p="">.1) in the MGS than the VGS for the unsystematic errors. The quadratic effect came from the smaller increase in response error from the eccentricity of 8° to 13° than from 3° to 8°. Both tasks showed similar linear trends of eccentricity for the systematic errors (p's>.7; tietoja ei näytetä). Yhteenvetona voidaan todeta, että sakkadien päätepistevirheet MGS:n aikana osoittivat harhan ja vaihtelun lisääntymistä epäkeskisyyden kasvaessa, ja MGS:n vaihtelukuvio poikkesi sekä kvantitatiivisesti että laadullisesti VGS:n mallista.

Taulukko 1. Toistuvien mittausten varianssianalyysit VSWM-virheistä kokeessa 1. "a" tarkoittaa p-arvoa, joka on korjattu Greenhouse–Geisser-menetelmällä pallomaisuuden rikkomisen vuoksi.

Kuva 4. Sakkadipäätepistevirheet tehtävien, epäkeskisyyksien ja viiveiden välillä kokeessa 1. Ylärivillä näkyvät virheet MGS:ssä (musta) ja VGS:ssä (vaaleanharmaa) eri kohde-epäkeskisuuksilla. Alimmalla rivillä näkyy virheitä MGS:ssä eri viiveväleillä kullekin tavoiteepäkeskisyydelle (3 astetta, vaaleanharmaa; 8 astetta, harmaa; 13 astetta, musta). Sekä systemaattiset että epäsysteemiset virheet lisääntyivät epäkeskisyyden kasvaessa, jolloin MGS:ssä oli suurempi lineaarinen ja neliöllinen lisäys kuin epäsysteemisten virheiden VGS:ssä. Epäsysteemiset virheet MGS:ssä kertyivät 1.5- s - 3- s viiveväleistä merkittävästi ensisijaisille ja toissijaisille sakkadeille samanlaisella kaavalla eri epäkeskisyyksien välillä.

Viiveen vaikutus VSWM-virheisiin epäkeskisyyden yli. Tutkiaksemme, kuinka VSWM-virheet vaihtelivat viiveen kestojen välillä eri epäkeskisuuksilla, suoritimme kaksisuuntaisen toistuvan mittauksen ANOVAn, jossa oli epäkeskisyys (3, 8 vs. 13 astetta näkökulma) ja viive (1,5, 2 vs. 3 s). aiheen sisäisinä tekijöinä. Löysimme viiveen merkittävän päävaikutuksen epäsysteemisissä virheissä, mutta ei systemaattisissa virheissä (taulukko 1B; kuva 4, alarivi). Tarkemmin sanottuna epäsysteemiset virheet MGS:n aikana lisääntyivät viiveen keston myötä lineaarisesti sekä ensisijaisen että toissijaisen sakkadin osalta (vastaavasti: t(9)=4.82, p=.002; t(9){{18 }}.36, s<.001), showing="" significant="" increases="" from="" the="" 1.5-s="" to="" 3-s="" delay="" conditions="" (primary="" saccades,="" t(9)="4.82," p=".003;" secondary="" saccades,="" t(9)="7.36,"><.001) and="" from="" the="" 2-s="" to="" 3-s="" delay="" conditions="" (primary="" saccades,="" t(9)="3.17," p=".034;" secondary="" saccades,="" t(9)="6.13,"><>

MGS:n epäkeskisyyden ja viiveen välillä ei kuitenkaan ollut merkittäviä vuorovaikutuksia, lukuun ottamatta toissijaisten sakkadien systemaattisia virheitä (kuva 4f). Vuorovaikutusvaikutus liittyi systemaattisten virheiden lineaariseen vähenemiseen kasvavan viiveen kanssa suurimmassa epäkeskisyydessä (13 astetta näkökulmaa) verrattuna lineaariseen kasvuun keskiepäkeskisyydessä (8 astetta näkökulmaa) (lineaarisuuskontrasti: t(9) )=− 3,53, p=,039), vaikka molemmat lineaariset trendit eivät olleet tilastollisesti merkitseviä (8 astetta näkökulmaa: t=1.64, p=). 27; näkökulman 13 astetta: t=− 2,10, p=.13). Epäkeskisyyden vuorovaikutuksen aiheuttama viive oli lähestymässä merkitystä toissijaisten sakkadien epäsysteemisten virheiden kannalta.

CISTANCHE LISÄRAJAN VAIKUTUKSET: PARANTAA MUISTIA

Koe 2.

Kokeessa 2 pyrimme toistamaan kokeen 1 tulokset ja tutkimaan edelleen säilytysajan vaikutusta VSWM:n suorituskykyyn. Näin ollen tutkimme vastausvirheitä laajemmalla viivevälillä (0,5, 1, 1,5, 2, 3, 4 ja 5 s). Jälleen toistetut mittaukset ANOVA:t (taulukko 2A; kuva 5, ylärivi) paljastivat tehtävätyypin ja epäkeskisyyden merkittäviä päävaikutuksia kaikentyyppisille virheille ja merkittävän vuorovaikutuksen tehtävän ja epäkeskisyyden välillä toissijaisten sakkadien epäsysteemisten virheiden osalta. MGS:n aikana toissijaisten sakkadien epäsysteemiset virheet lisääntyivät epäkeskisyyden kasvaessa sekä lineaarisesti (t(8)=15.23, p<.001) and="" quadratically="" (t(8)="−3.98," p=".008);" such="" linear="" and="" the="" quadratic="" increase="" was="" significantly="" greater="" in="" the="" mgs="" than="" the="" vgs="" (linear="" contrast:="" t(8)="7.36,"><.001; quadratic="" contrast:="" t(8)="−3.10," p=".030)." other="" types="" of="" errors="" only="" linearly="" increased="" with="" increasing="" eccentricity=""><.003, data="" not="" shown)="" without="" significant="" quadratic="" trends="" (p's="">.10, tietoja ei näytetä).

Viiveen vaikutukset VSWM-suorituskykyyn (taulukko 2B; kuva 5, alarivi) olivat samankaltaisia ​​kuin kokeessa 1 raportoidut. Viiveen pääasiallinen vaikutus epäsysteemisiin virheisiin oli tilastollisesti merkitsevä toissijaisilla sakkadeilla ja lähestymässä merkitsevyyttä ensisijaisissa sakkadeissa mutta ei osoittanut merkittäviä vuorovaikutuksia eksentrisyyden kanssa. Post-hoc-vertailut paljastivat merkittäviä eroja epäsysteemisissä virheissä 4-:n ja 0.5-:n viiveen välillä (t(8)=6.08, p{{10 }}.006) ja viiveen 4-s ja 1.{14}} välillä (t(8)=4.90, p=.025) toissijaisille sakkadeille . Viiveellä tai epäkeskisyysvuorovaikutuksella ei ollut merkittäviä vaikutuksia systemaattisiin virheisiin.

Kuva 5. Sakkadipäätepistevirheet tehtävien, epäkeskisyyksien ja viiveiden välillä kokeessa 2. Katso merkinnät kuvasta 4. Systemaattiset ja epäsysteemiset virheet lisääntyivät epäkeskisyyden kasvaessa, ja MGS:n epäsysteemisten virheiden lineaarinen ja neliöllinen kasvu lisääntyi enemmän kuin VGS:ssä. . Epäjärjestelmälliset virheet MGS:ssä kertyivät 0.5- s - 5- s viiveväleistä merkittävästi toissijaisille sakkadeille ja olivat trendikkäitä ensisijaisille sakkadeille samanlaisessa kaavassa epäkeskisyyksien välillä.

Teimme lisäanalyysejä tutkiaksemme edelleen viiveen ja eksentrisyyden vaikutuksia muistiohjattuihin sakkadeihin. Ensin keräsimme kokeen 2 replikointitietojoukon kuudesta edellisestä koehenkilöstä selvittääksemme, vakiintuiko suorituskyky laajan harjoittelun jälkeen. Toistettujen mittausten ANOVA:t paljastivat samanlaisia ​​epäkeskisyyden ja viiveen vaikutuksia tässä replikointitietojoukossa (lisäkuva S3; taulukko S1) kuin kokeessa 1 ja kokeen 2 ensimmäisessä tietojoukossa. Epäsysteemiset virheet lisääntyivät merkittävästi ja lineaarisesti pidemmän viiveen myötä. kesto sekä ensisijaiselle (t(30)=4.20, p=.001) että toissijaiselle (t(30)=5.62, p<.001) saccades="" as="" in="" experiment="">

Toiseksi suoritimme analyyseja yksilötasolla regressoimalla molempien MGS-virheiden epäkeskisyys, viiveen kesto ja niiden tuote kunkin yhdeksän osallistujan osalta (lisäkuva S4; taulukko S2). Epäkeskisyyskerroin systemaattiselle virheelle oli merkitsevästi suurempi kuin nolla kahden koehenkilön perus- ja toissijaisissa sakkadeissa, vaikka se oli suurempi kuin nolla epäsysteemisten virheiden osalta kuuden koehenkilön primaarisessa ja kahdeksan koehenkilön toissijaisessa sakkadissa. Viiveen 95 prosentin luottamusvälit (CI) eivät sisältäneet nollaa epäsysteemisille virheille, lukuun ottamatta yhden koehenkilön ensisijaisia ​​ja kolmen koehenkilön toissijaisia ​​sakkadeja. Kaikki 95 prosentin CI viiveestä systemaattisille virheille ja useimmat 95 prosentin CI epäkeskisyyden ja viiveen tulosta eivät sisältäneet nollaa. Nämä yksittäiset tulokset vahvistivat ryhmäanalyysin: MGS:ssä epäsysteemiset virheet lisääntyivät suurempien tavoite-epäkeskisyyksien ja pidemmän viiveen myötä, vaikka viiveen vaikutukset olivat heikommat kuin epäkeskisyyden.

Kaiken kaikkiaan kokeessa 2 sakkadipäätepistevirheet MGS:ssä osoittivat myös suurempaa vaihtelua kasvaessa epäkeskisyyttä (3–13 astetta näkökulmaa) ja viiveen kestoa (0,5–5 s) kuin kokeessa. VGS ja nämä kaksi tekijää näyttävät toimivan toisistaan ​​riippumatta. Sitä vastoin systemaattinen poikkeama ei vaihdellut viiveen kestojen välillä ja kasvoi epäkeskisuuksien välillä samalla tavalla MGS:ssä ja VGS:ssä.

Simuloitu tulos VSWM:lle avaruudessa ja ajassa.

Lopuksi tutkimme mahdollisia neurofysiologisia lähteitä viive- ja epäkeskisyysvaikutuksista VSWM-virheisiin. Käyttämällä 1D jatkuvaa töyssyjä houkuttelevaa mallia52 simuloimme MGS-päätepisteiden keskiarvoa ja vaihtelua seitsemän viiveen (0,5 - 5 s) ja kolmen epäkeskisyyden (3 - 13 astetta näkökulmaa) välillä, kuten käytettiin kokeessa 2 Mallin hermoyksiköiden lukumäärä indeksoi kortikaalisen suurennuksen koko näkökentässä (3 astetta , 933 neuronia; 8 astetta 402 neuronia; 13 astetta , 256 neuronia) perustuen aivokuoren suurennuskertoimeen, joka on arvioitu ihmisen retinotooppisessa kartoitustutkimuksessa55. Simuloimme 10,000 koetta kullekin viiveen ja epäkeskisyyden yhdistelmälle (lisäkuva S5). Kuten edellisestä mallintamisesta51 odotettiin, vaikka simuloidut systemaattiset virheet eivät osoittaneet huomattavaa vaihtelua epäkeskisyyden tai viiveen välillä, simuloidut epäsysteemiset virheet osoittivat huomattavia lisäyksiä sekä epäkeskisyydessä että viiveessä. Yhteenvetona voidaan todeta, että simuloitu data toisti viiveen tärkeimmät vaikutukset, mutta ei onnistunut sieppaamaan systemaattisia virhekuvioita ja epäkeskisyyden ja viiveen riippumattomia vaikutuksia MGS:ään, kuten käyttäytymistiedoissa näkyy.

CISTANCHE LISÄRAJAN VAIKUTUKSET: PARANTAA MUISTIA

Keskustelu

Tässä tutkimuksessa tutkimme, kuinka VSWM-esitys vaihtelee 2D-tilassa ja ajassa. Käyttäytymistietomme osoittivat, että sekä systemaattiset että epäsysteemiset muistiohjattujen sakkadien virheet lisääntyivät epäkeskisyyksien myötä. Kuitenkin vain epäsysteemiset virheet osoittivat laadullisesti erilaisen kuvion visuaalisesti ohjatuista sakkadeista. Nämä havainnot noudattavat aivokuoren suurennusmallia, mikä osoittaa, että visuaalisen reitin retinotooppiset organisaatiot voivat rajoittaa VSWM-esityksiä. On myös ilmeistä, että muistiohjattujen sakkadien epäsysteemiset virheet lisääntyivät retentiovälillä jopa 5 sekunniksi, vaikka vaikutus näytti olevan vähemmän vankka ja vaihtelevampi eri kohteiden välillä kuin epäkeskeisyyden vaikutus. Oletamme, että epäsysteemiset virheet liittyvät neurofysiologisten mallien mukaiseen muistin ylläpidon kertyneeseen neuronikohinaan, kun taas systemaattiset virheet voivat johtua ei-muistiin perustuvista prosesseista, kuten sensorimotorisesta transformaatiosta. Epäkeskisyyden puute viivevuorovaikutuksesta MGS:ssä ehdottaa lisäksi riippumattomia mekanismeja VSWM:n tila- ja ajallisen käsittelyn taustalla.

Kokeilumme osoittivat johdonmukaisesti lisääntynyttä systemaattista ja epäsysteemistä virhettä muistiohjatuissa sakkadeissa kohde-epäkeskisyyden kasvaessa. Nämä havainnot tukevat tiiviisti aiempien tutkimusten kanssa, jotka raportoivat suuremmista vastevirheistä suuremmalla kohteen epäkeskisyydellä makakeilla käyttämällä samanlaista MGS-tehtävää7 ja ihmisillä, jotka käyttävät tehtävää, joka vaatii manuaalisesti ohjattuja hiiren napsautuksia kohteen paikantamiseen avaruudessa9. Laajennamme aikaisempaa tutkimusta, osoitamme edelleen, että muistiohjattujen vasteiden vaihtelu epäkeskisyyden välillä oli enemmän kuin kvantitatiivinen ero visuaalisesti ohjatuista vastauksista. Erityisesti epäsysteemiset virheet MGS:ssä lisääntyivät lineaarisesti ja neliöllisesti kasvaneen epäkeskisyyden myötä verrattuna pienempään lineaariseen virheen kasvuun VGS:ssä. Nämä havainnot viittaavat siihen, että VSWM-esitykset eivät ole homogeenisia 2D-avaruudessa ja ovat epälineaarisia epäkeskisuuksien välillä. VSWM-esityksissä voi olla terävämpi siirtymä foveasta (<~3°) to="" parafovea=""><~5°) and="" demonstrate="" similar="" properties="" beyond="" parafovea="" (="">~5 astetta )32,33,56.

Mahdollinen hermomekanismi VSWM-virheiden spatiaalisen heterogeenisyyden taustalla on visuaalisen järjestelmän toiminnallisen topografisen tilan kartoituksen rakenne. Dorsaalisen näköpolun retinotooppiset ominaisuudet, kuten aivokuoren suurennos, voivat rajoittaa VSWM-esityksiä koko näkökentässä samalla tavalla kuin visuaalisen havainnon ja huomion suorituskykyä koko avaruudessa36, 39, 57–59. Kiehtovaa on, että aiemmat visuaalisen lyhytaikaisen muistin tutkimukset ovat osoittaneet visuaalisen työmuistin kapasiteetin heikkenemistä kirjaimissa, joiden epäkeskisyys kasvaa 4 astetta 10 asteeseen näkökulmasta, ja vaikutus vaimeni osittain, kun ärsyke skaalattiin uudelleen aivokuoren suurennuksen mukaisesti. tekijä 60. Havaintomme epälineaarisesta lisääntymisestä epäsysteemisissä virheissä epäkeskisyyden yli laajentaa entisestään aivokuoren suurennushypoteesia VSWM:ään spatiaalisten paikkojen osalta. Kuten aikaisemmissa havainnointitarkkuutta koskevissa tutkimuksissa on osoitettu39, aivokuoren suurennuskerroin on myös epälineaarinen epäkeskeisyyden funktio, joka osoittaa vähitellen hitaamman laskun 1,5 asteen epäkeskisyydestä 12 asteeseen näkökulman. Suuremmat VSWM-virheet reunakohteille voivat johtua havaintokäsittelyn spatiaalisesta heterogeenisuudesta varhaisilla visuaalisilla alueilla. Vaihtoehtoisesti se voi johtua epätasaisesta muistikuvasta avaruudessa alemman tason visuaalisilla alueilla 16, 17 ja ylemmän tason takaparietaalisilla ja frontaalisilla alueilla, ja niiden retinotooppinen organisaatio vääristyy edelleen10, 44. Varhaisten näköalueiden kortikaalinen suurennus voi rajoittaa sekä havaintokoodausta että paikkatiedon muistin ylläpitoa perifeerisessä näkökentässä. Kuinka tarkalleen aivokuoren suurennus voi vaikuttaa VSWM:n tarkkuuteen avaruudessa? On olemassa ainakin kaksi mekanismia, mukaan lukien pienentynyt aivokuoren suurennuskerroin ja lisääntynyt vastaanottavan kentän koko, kun kohde-epäkeskisyys kasvaa38,40,41,61,62. Koska solutiheys V1:n keskeisessä visuaalisessa esityksessä on suunnilleen sama63 tai jopa suurempi64 kuin perifeerisessä esityksessä, aivokuoren suurennuskertoimen pieneneminen epäkeskisyydellä tarkoittaa enemmän foveaalisen prosessoinnille omistautuneita neuroneja.

Kuten aikaisemmissa mallinnustutkimuksissa51 ja simulointitiedoissamme (täydentävä kuva S5) käy ilmi, pienempi määrä hermosoluja paikallisessa VSWM-mikropiirissä lisäisi väestön aktiivisuuden stokastista ajautumista ja siten lisää verkon lähdön varianssia. On mahdollista, että MGS-tietojemme suurempi epäsysteemisyys, jossa epäkeskisyys kasvaa, on aivokuoren suurennuskertoimen ja toistuvan verkon toiminnan vaihtelu aivokuoren avaruudessa. Lisäksi suurempi vastaanottava kenttäkoko voi myös heikentää VSWM-esityksen laatua reuna-alueella, koska laaja spatiaalinen viritys voi heikentää sekä VSWM:n koodauksen että ylläpidon tarkkuutta. Tulevat tutkimukset voisivat edelleen tutkia, kuinka muistikentän koko kolahtaa vetovoimaverkossa vaikuttaa VSWM-virheisiin vaihtelemalla systemaattisesti kiihottavan ja estävän synaptisen lähetyksen rakennetta ja voimakkuutta. Toinen tärkeä havainto on systemaattisten ja epäsysteemisten virheiden erilainen aikakulku viiveen aikana. Löysimme epäsysteemisten virheiden kertymisen muistiohjatuista sakkadeista, kun viivejakso pidentyi jopa 5 sekunniksi, kun taas satunnaisesti jakautuneen systemaattisen virheen ajan myötä. Se on linjassa monien aikaisempien työmuistia koskevien tutkimusten kanssa, mikä osoittaa, että mitä pidempi säilytysväli, sitä suurempi on värin65,66, orientaation48,66,67, kasvojen ärsykkeiden66 ja spatiaalisen sijainnin8,47 muistin palauttamisen vaihtelu. Sitä vastoin tilakohteiden keskimääräinen palautusvirhe ei vaihtele merkittävästi viiveen kanssa6,8,47.

Erityisesti tuloksemme toistivat ja laajensivat Whiten ja kollegoiden8 spatiaalista työmuistitutkimusta, jotka käyttivät samanlaista MGS-paradigmaa makakkiapinoissa. Verrattuna 2D-avaruuden epäsysteemisten virheiden malleihin, viiveeseen liittyvät virhekuviot näyttivät kuitenkin osoittavan suurempia yksilöllisiä eroja ja näyttivät olevan riippumattomia epäkeskisyydestä. Siitä huolimatta viiveen vaikutus oli vakaa useiden istuntojen ajan ja toistettiin replikointitietojoukossa (lisäkuva S3). Mikä on heikentyneen muistin tarkkuuden hermosubstraatti ajan myötä, mikä näkyy lisääntyneenä palautusvaihteluna pidemmillä viiveillä? VSWM-sisällön tai -tavoitteiden esittäminen liittyy jatkuvaan hermotoimintaan, joka havaitaan hajautetuilla aivokuoren ja aivokuoren alueilla muistiviiveen aikana15, ja jatkuvan hermotoiminnan vaihtelu viiveen aikana voi olla yksittäisten kokeiden käyttäytymisvasteen vaihtelun taustalla5, 52, 68, 69. Tämä hermoston vaihtelu kertyy vähitellen ajan myötä, mikä liittyy muistin esityksen heikkenemiseen ja lisääntyneeseen säilytysväliin52. Kuten aikaisemmissa tutkimuksissa51 ja tässä tutkimuksessa (täydentävä kuva S5) mallinnettiin, töyssy-traktorimallissa populaation hermotoiminnan satunnainen ajautuminen voimistuu ajan myötä ilman ulkoisia sensorisia syötteitä, mikä lisää epäsysteemisiä, ei systemaattisia virheitä pidemmällä viiveellä. kestot. Paikallisten toistuvien mikropiirimekanismien lisäksi muut hermomekanismit, kuten lyhytaikainen synaptinen plastisuus70–72, voivat myös selittää muistin tarkkuuden muutoksia viiveen aikana. Siinä missä epäsysteemiset virheet voivat johtua muistiin liittyvistä prosesseista, systemaattiset virheet näyttävät olevan vähemmän riippuvaisia ​​muistin ylläpidosta. Tässä havaitsimme, että systemaattiset virheet eivät kertyneet viiveväleillä käyttäytymislöydöksissämme ja laskennallisessa simulaatiossamme. Lisäksi systemaattisten virheiden on osoitettu vaihtelevan huoneen kirkkauden8, pään ja silmien alkuperäisen asennon6 sekä post-sakadisen palautteen7 mukaan. Eli systemaattiset virheet voivat perustua ei-muistipohjaiseen mekanismiin, kuten kohinaiseen sensorimotoriseen muunnosprosessiin, joka muuntaa retinotooppiset signaalit epätarkasti moottorikäskyiksi6. Eräs tutkimus73 osoitti erityisesti, että kollikulaariseen sakkadiin liittyvien purskehermosolujen purkausaktiviteetit ovat samanlaisia ​​tarkassa visuaalisesti ohjatussa sakkadissa ja epätarkassa muistiohjatussa sakkadissa, mikä osoittaa, että järjestelmällisiä virheitä saattaa syntyä signaalien lisäämisestä tai pois jättämisestä, jotka ovat alavirtaan superior colliculus.

Nämä signaalit voivat liittyä sakkadigeneroinnin kinemaattisiin rajoituksiin74, kuten esisakkadisen kiertoradan sijainnin kompensointiin, mutta tällaisten signaalien tarkka rooli järjestelmällisten virheiden synnyttämisessä muistiohjatuissa vasteissa on edelleen epäselvä. Emme kuitenkaan voineet sulkea pois sitä, että systemaattiset virheet ovat peräisin muista aivokuoren alueista, jotka osallistuvat spatiaaliseen käsittelyyn ja sensomotoriseen transformaatioon, kuten FEF75 ja IPS76,77. Esimerkiksi FEF:n on osoitettu osoittavan kvadranttikohtaista hermoorganisaatiota, joka mahdollisesti liittyy muistivasteiden systemaattiseen vinoon kvadrantin keskustaa kohti10. Vaikka päälöydömme tukevat muistiin perustuvaa epäsysteemisten virheiden teoriaa ja ei-muistipohjaista systemaattisten virheiden teoriaa, on tärkeää huomata muita mahdollisuuksia. Sensorimotorisilla muunnoksilla voi myös olla rooli vasteen vaihtelun kertymisessä aikaisen viiveen aikana6 tai koko viivejakson aikana75.

CISTANKSIUUTE: PARANNA MUISTIA

Ei myöskään tiedetä, voivatko systemaattiset virheet liittyä muistin ylläpitoon joissakin tilanteissa. Systemaattiset virheet voivat lisääntyä huomattavasti 5 sekunnin kuluttua, pisin käyttämämme viiveväli. Lisäksi on osoitettu, että keskimääräiset palautusvirheet suuntaukselle48, 49 tai värille50 kasvoivat muistiviiveillä, kun esitettiin useita kohteita ja kun kohteita pidettiin aktiivisesti muistissa50. Lisää tutkimuksia tarvitaan sen selvittämiseksi, missä, milloin ja miten systemaattisia ja epäjärjestelmällisiä virheitä esiintyy. Avaruustyömuistin paradigmat, jotka eivät ole riippuvaisia ​​sensomotorisesta muunnoksesta, kuten viivästetty sovitus näytteeseen -tehtävä78, voivat olla hyvä vaihtoehto testata käyttäytymisvirheiden riippuvuutta muistin ylläpidosta. VSWM:n systemaattisten ja epäsysteemisten virheiden tarkastelu kliinisissä malleissa, kuten Parkinsonin taudissa79 ja skitsofreniassa80, voi myös edistää käyttäytymisvirheiden luonteen ymmärtämistä ja mahdollisesti auttaa kehittämään käyttäytymismarkkereita, jotka auttavat näiden häiriöiden diagnosoinnissa. Toinen kiehtova havainto tässä tutkimuksessa on ero primaaristen ja sekundaaristen sakkadien välillä. Kaiken kaikkiaan toissijaiset sakkadit osoittivat vankempaa tehtävää epäkeskisyyden vuorovaikutuksen ja viiveen vaikutuksen perusteella verrattuna primaarisakkadeihin. On mahdollista, että primaariset ja sekundaariset sakkadit heijastavat VSWM:n eri komponentteja. Ensisijaiset sakkadit voivat olla läheisemmin sidoksissa alkuperäiseen motoriseen suunnitelmaan, kun taas korjaavat sakkadit voivat heijastaa tarkemmin VSWM-esityksen laatua81–83.

Sellaisenaan ensisijaisten muistiohjattujen sakkadien virheet voivat sisältää motorisia virheitä, jotka eivät eroa visuaalisesti ohjatuista vastauksista, mikä selittää tehtävän ja epäkeskisyyden välisen heikomman vuorovaikutuksen. Johdonmukaisesti pienempi viivevaikutus primaarisakkadeihin voi viitata jatkuviin moottorivirheisiin viiveiden välillä. Lopuksi havaitsimme vain vähän tai ei ollenkaan vuorovaikutusta epäkeskisyyden ja viiveen välillä, mikä viittaa siihen, että VSWM:n tilallinen ja ajallinen käsittely voi olla suurelta osin riippumaton. On mahdollista, että VSWM:n ylläpito ajan mittaan liittyy paikalliseen hermodynamiikkaan, kuten hermotoiminnan stokastiseen ajautumiseen, jota simuloi töyssy-traktorimalli. Sitä vastoin VSWM-esitystä avaruudessa rajoittaa todennäköisesti globaalimpi hermomekanismi, kuten pitkän kantaman topografinen kartoitus aivokuoren alueilla ja niiden välillä. Tällainen paikallisten ja globaalien mekanismien välinen kontrasti voi selittää systemaattisten virheiden muuttumattomuuden viiveissä ja epäkeskisyydessä simuloidun datan viivevuorovaikutuksilla (lisäkuva S5), koska malli kaappaa vain paikallisen hermodynamiikan, mutta ei muutoksia alueiden välisissä ja sisäisissä tilanteissa. alueellinen topografia. Tulevien mallien tulisi sisältää sekä paikallisia että globaaleja mekanismeja spatiaalisen heterogeenisyyden simuloimiseksi VSWM-käsittelyssä.

Esimerkiksi kaksiulotteisen VSWM-mallin rakentaminen, joka sisältää alueen sisäisen (ei-)topografisen organisaation dorsaalisen visuaalisen reitin varrella fMRI22- tai elektrofysiologialla10 mitattuna, olisi ratkaisevan tärkeää VSWM-käsittelyn ymmärtämiseksi avaruudessa. Lisäksi suuren mittakaavan piirimalleja voidaan integroida edelleen topografisiin tekijöihin, kuten alueiden välisiin topografisiin yhteyksiin84 ja kortikokortikaaliseen näytteenottoon85, jotta VSWM:n spatiaalinen prosessointi saadaan paremmin kiinni. Yhteenvetona, tämä tutkimus osoittaa, kuinka saccade-päätepistevirheet vaihtelevat kaksiulotteisessa tilassa ja ajassa käyttämällä okulomotorista viivästetyn vasteen tehtävää ihmisillä. Havaitsimme erilaisia ​​systemaattisten ja epäsysteemisten virheiden aikakulkuja säilytysvälin aikana, jolloin systemaattiset virheet vaihtelivat satunnaisesti, kun taas epäsysteemiset virheet näyttivät kertyvän jopa 5 sekunniksi. Ehdotamme, että epäsysteemiset virheet, eivät systemaattiset virheet, vaikuttavat enemmän muistiin liittyviin prosesseihin. Havaitsimme myös systemaattisten ja epäsysteemisten virheiden lisääntymisen tavoiteepäkeskisyyden kasvaessa. Epäkeskisyyden ja tehtävän välinen vuorovaikutus oli merkittävä epäsysteemisten virheiden kannalta, mikä osoitti retinotooppisen organisaation mahdollisen rajoitteen VSWM-esitykseen. Lopuksi, epäkeskisyyden ja viiveen välisen vuorovaikutuksen puute viittaa mahdollisesti erilaisiin VSWM-käsittelyn mekanismeihin avaruudessa ja ajassa.