Kuivuusstressimuisti tehdassyklin tasolla: Katsaus, osa 1

Abstrakti:

Kasvit ovat istumattomia organismeja, joiden selviytyminen riippuu niiden strategiasta selviytyä dynaamisista, stressaavista olosuhteista. Viljelykasvien sopeutumiskykyä toistuviin rasituksiin on parannettava kiireellisesti niiden tuottavuuteen kohdistuvien kielteisten vaikutusten lieventämiseksi.

Stressiolosuhteiden ja muistin välinen suhde on hyvin läheinen. Oikea määrä stressiä voi parantaa muistiamme, kun taas liiallinen stressi voi heikentää muistiamme.

Ensinnäkin oikea määrä stressiä voi stimuloida muistiamme. Kun olemme jonkinasteisessa stressissä, keskitymme enemmän ja ajattelemme positiivisesti selviytyäksemme erilaisista haasteista ja paineista. Tässä tapauksessa muistimme harjoitetaan ja paranee.

Toiseksi liiallinen stressi voi vaikuttaa suuresti muistiin. Kun olemme sietämättömässä stressissä, kehomme erittää kortisoli-nimistä hormonia, joka voi vahingoittaa aivojen terveyttä, hidastaa aivosolujemme aineenvaihduntaa ja estää muistin muodostumista. Tämän vuoksi emme pysty muistamaan asioita kovin hyvin tässä tilanteessa.

Siksi hyvän muistin ylläpitämiseksi meidän on kiinnitettävä huomiota kohtuulliseen stressin säätelyyn ja parannettava stressinsietokykyämme. Voimme käyttää tehokkaita stressin lievitysmenetelmiä, kuten maltillista liikuntaa, musiikin kuuntelua, mentaliteettimme säätämistä jne. Näiden menetelmien avulla saamme itsemme kohtalaiseen stressitilaan ja hyödynnämme muistiamme paremmin. Voidaan nähdä, että meidän on parannettava muistia, ja Cistanche deserticola voi parantaa muistia merkittävästi, koska Cistanche deserticola on perinteinen kiinalainen lääkeaine, jolla on monia ainutlaatuisia vaikutuksia, joista yksi on parantaa muistia. Cistanche deserticolan teho perustuu sen sisältämiin moniin vaikuttaviin ainesosiin, mukaan lukien tanniinihappo, polysakkaridit, flavonoidiglykosidit jne. Nämä ainesosat voivat edistää aivojen terveyttä monin eri tavoin.

Napsauta Tiedä 10 tapaa parantaa muistia

Vaikka tietomme kasvien sopeutumisesta kuivuuteen on parantunut huomattavasti viime vuosikymmeninä, viimeaikaiset tutkimukset ovat käsitelleet kasvien reaktiota toistuviin stressiin. Tässä katsauksessa syntetisoidaan tärkeimmät havainnot tutkimuksista, joissa käsitellään kasvien reaktioita useisiin kuivuustapahtumiin, ja osoitetaan kasvien kyky muistaa kuivuusstressi.

Stressimuistia kuvataan alkuvaikutteeksi, joka mahdollistaa erilaisen reaktion toistuvaan stressiin verrattuna yksittäiseen stressitapahtumaan. Tässä, keskittymällä erityisesti vesistressimuistiin kasvien syklin tasolla, kuvaamme erilaisia ​​taustalla olevia prosesseja molekyylitasolla, fysiologisella ja morfologisella tasolla viljelykasveissa sekä mallilajissa Arabidopsis thaliana.

Lisäksi ehdotetaan käsitteellistä analyysikehystä kuivuuden stressimuistin tutkimiseksi. Lopuksi, kasvien ja maaperän mikro-organismien välisten vuorovaikutusten olennainen rooli korostuu toistuvien stressien aikana, koska niiden plastisuus voi olla avainasemassa kasvien yleisen sietokyvyn tukemisessa.

Avainsanat: vesistressi; joustavuus; kasvien ja mikrobien vuorovaikutus; pohjustus; muistigeenit; maaperän perintö.

1. Esittely

Maailman väestön odotetaan nousevan noin 9,1 miljardiin vuoteen 2050 mennessä. Ruoan kysynnän merkittävää kasvua on jo havaittavissa [1]. Samaan aikaan maataloustuotantoa uhkaa ilmastonmuutos, jolle on ominaista ankarammat ja useammin rasittavat olosuhteet, jotka haittaavat kasvien kasvua.

Väestönkasvu ja ilmastonmuutos luovat ennennäkemättömän haasteen ilmastonvaihteluita paremmin sietävien jalostuskasvien ruokkimiseksi maailman väestölle. Tässä yhteydessä kuivuus on tunnistettu kasvintuotannon tärkeimmäksi ja haitallismmaksi stressiksi maailmanlaajuisesti, ja se vaikuttaa satoon useissa ratkaisevissa satosyklin hetkissä.

Vaikka lukuisat tutkimukset ovat karakterisoineet kasvien eri kehitysvaiheissa esiintyvien erilaisten kuivuuden voimakkuuksien vaikutuksia [2,3], harvemmat ovat tutkineet toistuvien kuivuusjaksojen vaikutusta kasvien kehitykseen ja kasvuun [4–6].

Kasvit voivat "muistaa" stressitapahtuman ja muuttaa käyttäytymistään vastauksena myöhempään stressiin [6]. Tämä niin kutsuttu muisti määritellään "kyvyksi päästä käsiksi kokemukseen niin, että uudet vastaukset sisältävät relevanttia tietoa menneisyydestä", ja "aikaisemman signaloinnin tiedon tallennuskyvyksi, jolla on mahdollisuus hakea tiedot paljon myöhemmin". [7].

Lämke ja Bäurle [8] määrittelivät kolme erilaista stressimuistityyppiä: (i) somaattisesti periytyvä somaattinen stressimuisti, joka kestää vain organismin elinkaaren ajan; (ii) sukupolvien välinen stressimuisti, joka on havaittavissa vain ensimmäisessä stressittömässä jälkeläissukupolvessa ja (iii) sukupolvien välinen muisti, joka on meioottisesti periytyvä ja havaittavissa useamman kuin kahden stressittömän jälkeläissukupolven jälkeen.

Somaattinen stressimuisti antaa kasveille, jotka ovat kokeneet stressitapahtuman, hyötyä päivien, viikkojen tai kuukausien ajan tallennetusta tiedosta ja mukauttaa reagointiaan, kun he kohtaavat lisästressiä. Tämä mekanismi on esimerkiksi hyvin karakterisoitu kylmäkarkaisussa [9].

Lisäksi aiemmasta stressistä saatu tieto voidaan siirtää vanhemmilta jälkeläisille sukupolvien välisen ja sukupolvien välisen stressimuistin kautta [10,11]. Tätä näkökohtaa ei käsitellä tässä katsauksessa, joka keskittyy vain muistiin kasvin elinkaaren sisällä.
Kasvien stressimuisti havaittiin ensimmäisen kerran 1990-luvulla, kun tutkijat havaitsivat, että jotkut kasvit kehittivät hankitun systeemisen vastustuskyvyn uusille infektioille altistuttuaan patogeenihyökkäykselle [12–14].

Sittemmin on havaittu, että kasvien muisti antaa kasvien reagoida nopeammin tai voimakkaammin myöhempään stressiin ja voi tarjota paremman suojan verrattuna naiiveihin kasveihin, jotka eivät ole koskaan kohdanneet stressiä. Ensimmäiset aihetta käsittelevät tutkimukset johtivat merkittäviin edistysaskeliin onabioottisten rajoitteiden ymmärtämisen parantamisessa dokumentoimalla fysiologisia, proteomisia, transkriptionaalisia ja epigeneettisiä modifikaatioita, jotka johtivat kasvien muistin muodostumisen kannalta ratkaisevaan stressiin [6].

Tässä katsauksessa havainnollistamme, kuinka nämä mekanismit ovat yhteydessä toisiinsa toistuvien kuivuustapahtumien aikana ja voivat auttaa kasvia olemaan kestävämpiä.

Lisäksi, koska kasvit ovat vahvasti vuorovaikutuksessa maaperän ja sen komponenttien kanssa, pidämme kasvien ja maaperän mikro-organismien välisiä vuorovaikutuksia toisena mahdollisena palapelinä, joka johtaa kasvien kuivuuden muistiin.

Itse asiassa maaperän mikrobiyhteisön koostumus ja aktiivisuus sekä maaperän fysikaalis-kemialliset ominaisuudet muovautuvat maaperän perintövaikutuksista ja voivat vaikuttaa kasvien reaktioihin myöhempään stressiin [15,16].

2. Vesistressimuisti: Kasvin puolelta

Vesistressimuistia on tutkittu eri viljelykasvilajeilla erityisillä painopisteillä, jotka vaihtelevat molekyylisistä fysiologisiin taustaprosesseihin (taulukko 1). Koska vesistressitapahtumia esiintyy todennäköisesti useammin ilmastonmuutoksen myötä, kasvit voivat mobilisoida vesistressimuistia elinkaarensa alkuvaiheista lähtien minimoidakseen tai lievittääkseen myöhempien stressien negatiivista vaikutusta kasvuun ja tuotantoon.

Joissakin tapauksissa kasvien esikäsittely johti korkeampaan ja nopeampaan vasteeseen myöhempään stressiin (taulukko 1). Tähän mennessä yleinen käsitys mekanismista on seuraava. Ensinnäkin stressijälki syntyi ensimmäisen stressitapahtuman aikana, johon liittyy erilaisia ​​fysiologisia ja molekulaarisia mekanismeja, kuten stressiin reagoivien osmoreguloituvien metaboliittien kertymistä tai suojaavien proteiinien synteesiä [9].

Toiseksi, stressin jälkeisen toipumisjakson aikana tämä tallennettu tieto mahdollistaa laitoksen siirtymisen sallivaan tilaan, mikä mahdollistaa nopeamman tai voimakkaamman reagoinnin myöhempään stressiin. Tämä tiedon tallentaminen tarkoittaa (i) proteiinien kerääntymistä inaktiiviseen konformaatioon [17,18] sekä metaboliittien ja kasvihormonien kerääntymistä ja (ii) epigeneettisiä modifikaatioita DNA-metylaation, histonimuunnosten tai kromatiinin uudelleenmuodostumisen kautta [9,17,19–21] . Kromatiinin plastisuudella, olipa se meioottisesti periytyvä tai ei, on ratkaiseva rooli sekä välittömässä stressireaktiossa että pitkäaikaisessa sopeutumisessa [22,23].

Kolmanneksi myöhemmän stressin aikana näiden erilaisten yhdisteiden aikaisempi rekrytointi lyhentää niiden synteesiaikaa suurissa määrissä, mikä mahdollistaa nopeamman vasteen [24,25]. Pioneerin työ Arabidopsis thaliana- ja Zea maysissa [25–27] osoitti, että kasvit näyttävät transkription stressimuisti vastauksena useisiin kuivuuteen altistumiseen, paljastaen muistigeenien olemassaolon. Näiden geenien määritellään tuottavan erilaisia ​​transkriptitasoja vasteena ensimmäiselle ja toiselle stressille, mutta transkriptien perustasot ovat samankaltaisia ​​kuin pohjustetuissa kasveissa toipumisjakson aikana [25].

Tämän käsitteen mukaisesti kuvio 1 esittää yhteenvedon "muistigeenien" ja "ei-muistigeenien" luokittelusta neljään kategoriaan niiden ilmentymisen säätelyn mukaan toisen stressijakson aikana verrattuna ensimmäiseen ajanjaksoon. [+/+] (tai [−/−])-muistigeenien ilmentyminen (kuva 1a) indusoituu (tai tukahdutetaan) sekä ensimmäisen että toisen rasituksen aikana verrattuna kontrolliin, jolloin pohjustus lisää erilaista ilmentymistä myöhemmässä stressissä. . Jotkut muistigeenit voivat myös näyttää päinvastaista säätelyä vasteena ensimmäiseen ja toiseen rasitukseen.

Tämä pätee (i) [−/+]-muistigeeneille (kuva 1b), joiden ilmentymistä on säädelty alas ensimmäisen jännityksen aikana, mutta sitä on säädelty ylös toisen stressin aikana, ja (ii) [+/− ] muistigeenejä, joiden ilmentyminen on säädelty ylöspäin ensimmäisen stressin aikana, mutta alasäädelty seuraavan stressin aikana.

Toisaalta geenejä, jotka tuottavat samanlaisia ​​transkriptioita vasteena kuhunkin stressiin, pidetään "ei-muistigeeneinä" ja ne merkitään [+/=] tai [−/=] geeneillä (Kuva 1d ) [26]. Tämä transkription tapahtumien peräkkäisyys muunnetaan fysiologisiksi muutoksiksi [18], jotka on kuvattu yksityiskohtaisesti alla ja yhteenveto kuvassa 2.

For more information:1950477648nn@gmail.com