Työskentelymuisti on monimutkainen ja dynaaminen, kuten ajatuksesi

Abstrakti

Työmuisti on paikka, jossa ajatuksia pidetään ja niitä käsitellään. Useiden vuosien ajan vallitseva malli oli, että työmuisti perustui vakaan tilan hermodynamiikkaan. Neuraalinen esitys aktivoitiin ja pidettiin sitten siinä tilassa. Kuitenkin, kuten usein tapahtuu, mitä enemmän tutkimme työmuistia (etenkin uudella tekniikalla), sitä monimutkaisemmalta se näyttää. Viimeaikaiset löydöt osoittavat, että työmuistiin liittyy useita mekanismeja, mukaan lukien epäjatkuvat piikkikohtaukset. Muistot ovat myös dynaamisia ja kehittyvät tehtävästä riippuvaisella tavalla. Aivokuoren rytmit voivat hallita tätä dynamiikkaa, mikä antaa ylhäältä alas "toimeenpanevan" hallinnan ajatuksillemme.

Ajatuksemme ja muistin manipuloinnin välillä on suhde, jos voimme manipuloida ajatuksiamme positiivisesti, meillä on parempi ajattelu ja muisti.

Ajatukset ovat voima, jota ruumiillistamme, ja ajatukset vaikuttavat ajatteluprosesseihimme ja käyttäytymiseemme. Jos ajatuksemme ovat negatiivisuuden ja negatiivisen sisällön vallassa, tulemme pessimistisiksi, mikä vaikuttaa ajatteluumme ja muistiimme. Päinvastoin, jos pystymme hallitsemaan ajatuksiamme positiivisella tietoisuudella, pystymme ajattelemaan ja muistamaan paremmin.

Mitä tulee ajatustemme manipulointiin, voimme tehdä muutamia asioita. Voimme löytää optimistista apua jokapäiväiseen elämäämme, kuten musiikin kuunteluun, inspiroivien kirjojen lukemiseen, positiivisten ystävien tavoittamiseen jne. Voimme myös virkistää mieltämme rikastamalla tietopohjaamme ja oppimalla uusia taitoja. Nämä menetelmät auttavat meitä tulemaan entistä terävämmiksi ajattelussamme ja muistissamme.

Yhteenvetona voidaan todeta, että ajatusten manipuloinnin ja muistin välillä on läheinen yhteys. Meidän tulee manipuloida ajatuksiamme positiivisesti ajattelu- ja muistikykymme parantamiseksi. Niin kauan kuin meillä on oikea mentaliteetti ja kehitämme hyviä tapoja, meillä on terveempi, onnellisempi ja menestyvämpi elämä. Voidaan nähdä, että meidän on parannettava muistia. Cistanche voi parantaa muistia merkittävästi, koska Cistanche on perinteinen kiinalainen lääkeaine, jolla on monia ainutlaatuisia vaikutuksia, joista yksi on parantaa muistia. Jauhetun lihan teho perustuu sen sisältämiin erilaisiin vaikuttaviin ainesosiin, mukaan lukien happo, polysakkaridit, flavonoidit jne. Nämä ainesosat voivat edistää aivojen terveyttä monin tavoin. Jauheliha on perinteinen kiinalainen kasviperäinen lääke, jolla on monia ainutlaatuisia vaikutuksia, joista yksi on muistin parantaminen. Jauhetun lihan teho perustuu sen sisältämiin erilaisiin vaikuttaviin ainesosiin, mukaan lukien happo, polysakkaridit, flavonoidit jne. Nämä ainesosat voivat edistää aivojen terveyttä monin tavoin.

Napsauta Tiedä 10 tapaa parantaa muistia

JOHDANTO

Yli 30 vuotta sitten työmuisti ratkaistiin. Olimme löytäneet hermoperustan esineen säilyttämiselle työmuistissa. Malli oli suoraviivainen. Ärsyke aktivoi pFC:n hermopiikkejä. Tämä aktiivisuus säilyy sen jälkeen, kun ärsyke katoaa ja sen muisti säilyy työmuistissa (Miller, Erickson, & Desimone, 1996; Funahashi, Bruce ja Goldman-Rakic, 1989; Fuster & Alexander, 1971). Vuosikymmenten tutkimus on tukenut ja kehittänyt tätä mallia. Tiedämme nyt, että työmuistin esitykset näkyvät useilla kortikaalisilla alueilla (Christophel, Klink, Spitzer, Roelfsema ja Haynes, 2017). Opimme neuromodulaattoreiden tärkeästä roolista (Vijayraghavan, Wang, Birnbaum, Williams ja Arnsten, 2007). Saimme käsityksen biofysikaalisista ja piirimekanismeista, jotka pitävät aktiivisuuden korkealla (Wang, 1999).

Kuitenkin, kuten tieteessä yleensä tapahtuu, ymmärsimme, että työmuistin hermopohjat ovat monimutkaisempia kuin alun perin luulimme. Uusi tekniikka on mahdollistanut työmuistin tarkemman ymmärtämisen. Nämä oivallukset vahvistivat, että muistiviiveen aikana havaitulla hermotoiminnalla on tärkeä rooli työmuistissa. He kuitenkin paljastivat myös, että työmuisti ei ole vain vakaan tilan ylläpitoa, kuten aivosi salpapiiri, joka kytkeytyy päälle ja pois päältä. Piikistäytymistä esiintyy vs. On dynamiikkaa ja ilmentyviä ominaisuuksia, jotka voidaan nähdä vain hermosolupopulaatioiden tasolla ja miljoonien hermosolujen yhteenlasketun aktiivisuuden tasolla (paikallisissa kenttäpotentiaalissa [LFP]). Lisäksi uusi työ on osoittanut, että tämä dynamiikka tukee työmuistin tärkeintä asiaa: Se on ylhäältä alas "executive"-hallinnassa. Voimme valita, mitä ajatella ja miten ajatella sitä.

Mark Stokes oli katalysaattori tämän uuden työmuistin ymmärtämisen edistämisessä. Tässä tarkastellaan näkemystämme työmuistin "stokesilaisesta" näkemyksestä. Siinä oli kaksi keskeistä oivallusta. Ensinnäkin työmuisti ei ole vain hermosolujen jatkuvaa toimintaa. Se on myös "aktiivisuushiljainen", jossa esiintyy pistelyä vs. vähäistä tai ei ollenkaan piikkiä. "Hiljaisten" jaksojen aikana muistoja pitävät yllä lyhytaikaiset plastisuusmekanismit, kuten kaiku tai vaikutelma, joka piikittelee lehtiä verkossa. Toiseksi, työmuistitoiminta ei ole jatkuvaa, todenmukaista, aistisyötteiden esitystapaa. Sen sijaan se on erittäin dynaaminen esityksillä, jotka muuttuvat ja kehittyvät. Nämä eivät ole toisiinsa liittymättömiä oivalluksia. Aktiviteetin hiljainen dynamiikka edistää ja jättää tilaa esiin nouseville ominaisuuksille, kuten värähteleville rytmeille eri taajuuksilla. Viimeaikainen työ näiden rytmien parissa on vanginnut ylhäältä alas ohjauksen hermomerkit.

TYÖMUISTI ON AKTIIVISUUS-HÄÄLNEINEN

Klassinen näkemys työmuistista on, että sitä edustaa neuronien jatkuva aktiivisuus pFC:ssä. Esimerkiksi kun apinoita koulutettiin muistamaan palkinnon sijainti (Fuster & Alexander, 1971) tai muistamaan ärsykkeen sijainti (Funahashi et al., 1989), pFC:n hermosolujen havaittiin olevan toonisesti aktiivisia niin kauan kuin eläin piti esinettä muistona. Tämä vastasi omaa kokemustamme työmuistista aktiivisena ja vaivaa vaativana prosessina. Joten luonnollisesti tutkijat olettivat, että jatkuva aktiivisuus piti yllä esityksiä muistiviiveistä.

Viime vuosikymmenen aikana hermotoiminnan tarkka tarkastelu on kuitenkin osoittanut, että hermovasteet pFC:ssä eivät ole niin pysyviä kuin aiemmin uskoimme. Kuten Stokes (2015) arvioi, hermovasteet palaavat usein "perustason" tasoille muutaman sekunnin kuluttua. Lisäksi työmuistin ylläpidon keskeyttäminen, kun eläin siirtyi hetkeksi toiseen tehtävään, sai työmuistin esitykset katoamaan. Ne ilmaantuivat sitten uudelleen, kun eläin osallistui uudelleen alkuperäiseen työmuistitehtävään (Watanabe & Funahashi, 2014). Nämä tulokset johtivat ajatukseen, että muut mekanismit voivat tukea muistiesitystä. Useita mahdollisuuksia on tuotu esille viime vuosien aikana.

Ensinnäkin, perustuen teoreettiseen työhön (Mongillo, Barak ja Tsodyks, 2008), Stokes ja kollegat ehdottivat, että työmuistia voitaisiin säilyttää lyhytaikaisessa synaptisessa plastiuudessa (STSP). Tässä mallissa ohimenevät hermoesitykset, kuten aistiärsykkeen herättämät, voivat tilapäisesti muuttaa synaptisia painoja verkossa (esim. muuttamalla synaptisten rakkuloiden ja/tai välittäjäainereseptorin pitoisuutta). Näiden muutosten uskotaan olevan lyhytaikaisia ​​(alle 1 sekuntia), mutta ne kestävät tarpeeksi kauan säilyttääkseen ärsykkeen jäljen verkon yhteyksissä muistiviiveen aikana. Toisin sanoen piikitys jättää verkkoon "vaikutelman", joka voi ylläpitää muistia piikkien välillä.

Tietysti yksi tämän teorian testaamisen vaikeus on se, että emme voi suoraan tarkkailla synaptisia painoja käyttäytyvissä aivoissa - kaikki menetelmämme havaitsevat hermotoiminnan. Tämän kiertämiseksi Stokes- ja Postle-laboratoriot kehittivät älykkään lähestymistavan synaptisten muutosten mittaamiseen – "ping" järjestelmään kirkkaalla visuaalisella ärsykkeellä (Wolff, Jochim, Akyürek ja Stokes, 2017) tai TMS-pulssilla (Rose et al. ., 2016). Jos muisti tallentuu lyhytaikaisiin synaptisiin muutoksiin, niin ärsykkeen/pulssin aiheuttaman hermovasteen pitäisi muuttua muistissa olevan funktiona. Toisin sanoen pulssin pitäisi "aktivoida uudelleen" muisti. Aktiivisuuden hiljaisen mallin mukaisesti muistissa olevaa kohdetta ei voitu dekoodata (EEG:llä tai fMRI:llä) ennen pulssia. Muisti voidaan kuitenkin dekoodata hermovasteessa visuaalisen ärsykkeen/TMS-pulssin jälkeen. Vaikka nämä tutkimukset eivät täysin sulje pois vaihtoehtoisia selityksiä, ne tarjoavat ensimmäisen testin aktiivisuudesta hiljaiselle muistimuodolle.

STSP ei välttämättä ole ainoa aktiivisuushiljainen mekanismi, joka toimii työmuistitehtävissä. Pitkäaikaisella episodisella muistilla on tärkeä rooli työmuistin tukemisessa (Beukers, Buschman, Cohen ja Norman, 2021; Sutterer, Foster, Serences, Vogel ja Awh, 2019). Yksi pitkäaikaismuistin rajoituksista on kuitenkin se, että se kärsii "proaktiivisesta häiriöstä". Tämä häiriö ilmenee, kun kaksi muistia ovat samankaltaisia, mikä vaikeuttaa nykyisen muistin erottamista lähimenneisyydestä (esim. edellisestä käyttäytymiskokeesta). Teoreettinen työ ehdottaa, että episodinen muisti voisi lieventää häiriöitä tallentamalla kontekstin, jossa muisti tapahtui (DuBrow, Rouhani, Niv ja Norman, 2017; Mensink & Raaijmakers, 1988). Tällainen kontekstitieto voisi tarjota ainutlaatuisen merkin erilaisten muistojen lajitteluun ja erottamiseen, mikä estää niitä häiritsemästä toisiaan (Beukers et al., 2021). Tällä tavoin pitkäaikainen muisti voisi tarjota toisen toiminta-hiljaisen mekanismin, joka tukee työmuistia. Tämän mukaisesti viimeaikainen tutkimus on osoittanut, että ennakoiva häiriö on voimakkainta kokeissa, joissa osallistujien on muistettava suuri määrä kohteita (todennäköisesti ylittää työmuistin kapasiteetin; Oberauer & Awh, 2022). Tämä viittaa siihen, että osallistujat voivat harjoittaa pitkäaikaismuistia vain silloin, kun se on hyödyllistä täydentää työmuistia.

Kaiken kaikkiaan nämä tulokset viittaavat siihen, että aivot käyttävät useita mekanismeja säilyttääkseen tietoja työmuistissa. Tämä on järkevää – aistisyötteiden lyhytaikaisten muistien säilyttäminen on kriittistä kognition kannalta, mikä mahdollistaa sen irtautumisen välittömästä maailmasta. On saattanut olla voimakasta evoluution painetta kehittää useita mekanismeja tietojen säilyttämiseksi työmuistissa. Esimerkiksi viimeaikaiset mallinnustyöt ovat osoittaneet, että STSP voi tehdä työmuistista kestävämmän. Kozachkov ja kollegat (2022) kouluttivat keinotekoisia toistuvia hermoverkkoja (RNN:itä) STSP:n kanssa ja ilman sitä suorittamaan objektin työmuistitehtävän. Molemmat RNN:t sekä STSP:n kanssa että ilman pystyivät säilyttämään muistoja, jopa häiriötekijän edessä. STSP:llä varustetut RNN:t olivat kuitenkin kestävämpiä kohinalle ja verkon heikkenemiselle kuin RNN:t ilman STSP:tä. Lisäksi RNN:t, joilla oli STSP, osoittivat aktiivisuutta, joka oli samanlaista kuin samaa tehtävää suorittavan kädellisen aivokuoressa. RNN:t ilman STSP:tä olivat keinotekoisempia ja vähemmän aivojen kaltaisia. Lyhyesti sanottuna STSP ja muut aktiivisuutta vailla olevat mekanismit saavat työmuistiverkot toimimaan paremmin. Seuraavaksi keskustelemme siitä, kuinka työmuisti on myös dynaaminen.

TYÖMUISTI ON DYNAAMINEN
Klassinen näkemys työmuistista on, että se on vakaa esitys viimeaikaisista aistituloista. Fusterin, Goldman-Rakicin ja muiden työ löysi pFC:stä hermosoluja, jotka reagoivat visuaalisiin ärsykkeisiin ja säilyttivät sitten huippuaktiivisuutta myöhemmän muistiviiveen ajan (Miller et al., 1996; Funahashi et ai., 1989; Fuster & Alexander, 1971) . Uusimmat työt ovat kuitenkin osoittaneet, että työmuisti on dynaamisempi kuin koskaan ajateltiin. Uudemmat suuren mittakaavan tallenteet neuronipopulaatioista ovat antaneet meille mahdollisuuden purkaa hermoinformaatiota paljon herkemmin kuin edellinen yksielektrodilähestymistapa (King & Dehaene, 2014; Meyers, Freedman, Kreiman, Miller ja Poggio, 2008). Jos esitysmuodot ovat stabiileja, dekooderin, joka on koulutettu neuropresentaatioihin jollakin hetkellä, pitäisi pystyä dekoodaamaan esitys toisella hetkellä. Vaihtoehtoisesti, jos esitykset ovat dynaamisia, dekooderin ei tulisi yleistyä ajan mittaan. Käyttämällä tätä lähestymistapaa Stokes ja kollegat (2013) osoittivat, että muistiesitykset ovat erittäin dynaamisia. Dekooderit, jotka on koulutettu dekoodaamaan visuaalisen ärsykkeen identiteetin, kun se oli näkyvissä, eivät pystyneet purkamaan saman ärsykkeen muistia, edes vain 250 ms:n muistiviiveeseen. Tämä viittaa siihen, että populaatiotasolla aistisyötteiden ja muistojen hermokoodit ovat erilaisia. Samanlaisia ​​tuloksia on havaittu jyrsijöillä (Harvey, Coen ja Tank, 2012). Mielenkiintoista on, että Stokes ja kollegat havaitsivat, että muutaman sadan millisekunnin jälkeen esitys vakiintui (Spaak, Watanabe, Funahashi ja Stokes, 2017). Sitten viivejakson loppupuolella, kun eläin valmistautui vastaamaan, hermoesitys muuttui jälleen dynaamiseksi.

Tämän työn pohjalta Panichello ja Buschman (2021) havaitsivat, että työmuistin dynamiikka on kognitiivisen hallinnan alaisena. Apinat suorittivat tehtävän, joka vaati heidän muistamaan kahden ruudun värin (kuva 1A). Muistiviiveen jälkeen apinoita kehotettiin valitsemaan toinen kahdesta ruudusta, ja sitten toisen muistiviiveen jälkeen ne ilmoittivat asetetun neliön värin värähtelemällä väriympyrässä vastaavaan väriin. Aiemman työn mukaisesti muistin esitys pFC:ssä oli dynaaminen. Mielenkiintoista, kuinka muistiesitys muuttui, riippui siitä, valittiinko se vastaukseksi (vai unohdettiinko se).

Ensimmäisen muistiviiveen aikana (ennen valintaa) kunkin kohteen väri koodattiin vakaasti renkaaksi, joka muodosti kaksi väripyörää hermoavaruudessa (kaaviokuvassa 1B, vasemmalla). Mielenkiintoista on, että jokaisen esineen rengas oli omassa itsenäisessä hermotoiminnan "aliavaruudessa". Tämä kuitenkin muuttui, kun muisti valittiin. Valitun kohteen väriä edustava rengas siirtyi itsenäisestä aliavaruudestaan ​​uuteen "kohdealiavaruuteen" (Kuva 1B, oikealla). Tämä kohdealitila oli sama molemmille kohteille. Kun valittiin Muisti 1, sen esitys siirtyi kohdealiavaruuteen ja kun Muisti 2 valittiin, se siirtyi samaan aliavaruuteen. Toisin sanoen muistin dynamiikka riippui siitä, mikä muisti oli valittu: Muistin 1 valinta indusoi yhden dynamiikkasarjan, joka siirsi muistin 1 itsenäisestä aliavaruudestaan ​​kohdealiavaruuteen, kun taas muistin 2 valinta indusoi erilaisen dynamiikkajoukon, joka muutti Muistin 2 esitys kohdealiavaruuteen.

Nämä tulokset osoittavat, että työmuistin dynamiikka on kognitiivisen hallinnan alaisuudessa. Mutta, mihin tarkoitukseen? Ensimmäisen muistiviiveen aikana havaitut itsenäiset aliavaruudet ovat järkeviä – eläimen tehtävänä on muistaa jokaisen neliön väri erikseen, mitä helpottavat itsenäiset aliavaruudet (Libby & Buschman, 2021). Valinnan jälkeen eläimen tehtävä kuitenkin muuttuu. Nyt heidän on raportoitava valitun kohteen väri riippumatta siitä, oliko se aiemmin Muisti 1 vai 2. Tämä voi selittää työmuistissa havaitun dynamiikan. Kun Muisti 1 on valittuna, dynamiikka "siirtää" Muisti 1 -esityksen kohdealiavaruuteen (ja päinvastoin muistin 2 osalta). Nyt kun valittu kohde on yhteisessä kohdealitilassa, alavirran piirit voivat käyttää tätä esitystapaa ohjaamaan eläimen vastetta riippumatta siitä, mikä muisti on valittu. Tällä tavalla kognitiivinen ohjaus voi indusoida erilaisia ​​dynamiikkaa tukemaan erilaisia ​​kognitiivisia tehtäviä.

Tämä sama malli voisi selittää muissa tutkimuksissa havaitun dynamiikan. Monet näistä tehtävistä edellyttävät aivojen siirtymistä aistinvaraisen ärsykkeen käsittelystä motorisen vasteen valmisteluun (kutsutaan klassisesti siirtymäksi retrospektiivisestä prospektiiviseen muistiin; Rainer, Rao ja Miller, 1999). Toisin sanoen työmuisti ei vain ylläpidä tulojen todellista esitystä. Sen sijaan se on olemassa tukemaan kognitiota ja käyttäytymistä. Tästä näkökulmasta on järkevää, että työmuistiesitykset olisivat dynaamisia – ne kehittyvät tavalla, joka helpottaa käsillä olevaa tehtävää.

TYÖMUISTI ON RYTMISTÄ (JA RYTMIÄ OHJAA)

Työmuisti on ylhäältä alas ("Executive") ohjauksessa. Voimme valita, mitä koodaamme työmuistiin, voimme manipuloida niitä ajatuksia, voimme jättää huomiotta häiriötekijät ja päättää lopettaa näiden ajatusten ajattelemisen. pFC:llä on keskeinen rooli työmuistin hallinnassa (Panichello & Buschman, 2021; Gazzaley & Nobre, 2012; Miller & Cohen, 2001). Kuten edellä mainittiin, hermodynamiikan ylhäältä alas ohjaus voi muuttaa työmuistiesitysten käyttöä. Kasvavat todisteet viittaavat siihen, että ohjaus voi johtua värähtelydynamiikasta, joka ilmenee korkeammalla integraatiotasolla - LFP:issä. LFP:t ovat miljoonien neuronien koordinoidun, värähtelevän toiminnan summa. Tästä toiminnasta syntyvät sähkökentät voivat toimia "suojakaiteina", jotka ohjaavat korkeamman ulottuvuuden, hermosolujen tason toimintaa ohjaamalla sitä vakaita matalaulotteisia reittejä pitkin (Pinotsis & Miller, 2022).

The central idea is that sensory information (the contents of working memory) and control signals use different frequency bands that interact. As reviewed by Miller, Lundqvist, and Bastos (2018), recent work suggests sensory information is carried by spiking associated with bursts of gamma (>30 Hz) teho. Ylhäältä alas ohjaussignaalit kulkevat alfa/beta-rytmeillä (8–30 Hz). Alfa/beta estää gamman kaikkialla, missä ne "törmäävät" aivokuoressa. Siten ylhäältä alas (alfa/beta) ohjaa alhaalta ylös (gamma/spiking). Kuva 2 näyttää, kuinka tämä toimii. Ylhäältä alas alfa/beta kuljetetaan aivokuoren syvissä kerroksissa. Syvät aivokuoren kerrokset kuljettavat palautesignaaleja alas aivokuoren hierarkiassa. Alhaalta ylöspäin suuntautuva aistitieto gamma/piikkien osalta kuljetetaan pinnallisissa aivokuoren kerroksissa, jotka lähettävät signaaleja eteenpäin aivokuoren hierarkiaa ylöspäin. Syvistä kerroksista peräisin oleva alfa/beta estää pinnallisten kerrosten gammaa/piikkejä (Bastos, Loonis, Kornblith, Lundqvist ja Miller, 2018).

Työmuistin saamiseksi syvän kerroksen alfa/beta-teho ja/tai sen kytkentä pintakerroksen beetaan heikkenevät. Tämä estää yksinkertaisten kerrosten hermosolujen toistuvan virittymisen, synnyttäen gammapurskeita ja piikkien aistituloihin. Muistin ylläpidon aikana alfa/beetan ja gamman välinen tasapaino voi säädellä piikkien tasoa päivittääkseen toisinaan synaptisia painonmuutoksia, jotka auttavat ylläpitämään muistoja (Miller et al., 2018).

Tietojen lukemiseksi työmuistista alfa/beta teho/koherenssi laskee. Tämä mahdollistaa lisääntyneen gammapurkauksen ja piikkien nousun, jota usein havaitaan lähellä muistiviiveiden loppua (Hussar & Pasternak, 2010; Roesch & Olson, 2005). Gamman esto lisää piikkiä niin, että muistot voivat hallita käyttäytymistä. Alfa/beetan ja gamman välinen tasapaino muistiviiveen aikana voi pitää gamman kohtuullisella tasolla. Tällä tavalla piikittäminen ei hallitse käyttäytymistä ennenaikaisesti. Työmuistin tyhjentämiseksi beta teho/kytkentä lisääntyy. Tämä tukahduttaa gamman ja muistia ylläpitävän piikin. Esimerkkejä tästä dynamiikasta löytyy julkaisuista Lundqvist ja kollegat (2016) sekä Lundqvist, Herman, Warden, Brincat ja Miller (2018).

Näillä dynamiikalla voi olla rooli monissa kognitiivisissa toiminnoissa, ei vain työmuistissa. Pintakerroksen gamma ja syvän kerroksen alfa-beta ovat kaikkialla läsnä oleva motiivi, joka näkyy koko aivokuoressa (Mendoza-Halliday et al., 2022; Lundqvist, Bastos ja Miller, 2020). Viimeaikaiset työt viittaavat siihen, että samalla dynamiikalla on rooli ennakoivassa koodauksessa (Bastos, Lundqvist, Waite, Kopell ja Miller, 2020). Suuri osa kognitiivisesta ohjauksesta voi johtua näiden rytmien tasapainosta ja hallinnasta.

YLÄ-ALAS-OHJAUS TILATIETOKONEELLA

Toistaiseksi olemme keskustelleet alfa/betasta ikään kuin se olisi karkea-avainnussignaali. Se kytkee työmuistin päälle ja pois, kuten hanan tai valokytkimen kääntäminen päälle ja pois. Sen ohjaus voi kuitenkin olla tarkempaa, toimien työmuistin yksittäisten sisältöjen tasolla. Esimerkiksi ennustavassa koodauksessa alfa/beta kohdistaa tiettyjen ärsykkeiden esitykset näkökuoressa estääkseen ennustettujen aistisyötteiden käsittelyn (Bastos et al., 2020).

Viimeaikaiset työt ovat osoittaneet, että ylhäältä alaspäin suuntautuvaa tietoa, kuten käsillä olevaa tehtävää, kuljettavat ainutlaatuiset alfa/beta-synkronian mallit aivokuoren poikki (Antzoulatos & Miller, 2014, 2016; Buschman, Denovellis, Diogo, Bullock ja Miller, 2012 ). Toisin sanoen alfa/beta-kuviot muodostavat hermokokonaisuuksia, jotka heijastavat ylhäältä alaspäin suuntautuvaa tietoa. Tärkeää on, että näiden korjaustiedostojen spatiaalinen resoluutio on makromittakaavassa. Se näkyy LFP-tasolla, joka kuvastaa miljoonien neuronien yhteenlaskettua aktiivisuutta. Nämä LFP:t synkronoituvat aivokuoren millimetrejä tai enemmän (joskus suuria aivokuoren alueita pitkin). Juuri nämä mallit voivat tarjota ohjauksen.

Ideaa kutsutaan "tilalaskentaksi" (Lundqvist et al., 2022). Se viittaa siihen, että alfa/beta-tehon ja koherenssin mallit luovat makromittakaavan tilkkutäyden, jossa on suurempi teho alfa/beta verrattuna suurempitehoiseen gammaan aivokuoren verkoissa. Aina kun alfa-beta-teho on alhainen, gamma ja piikit ovat korkeat ja päinvastoin. Eri alfa-/beta-kuviot johtavat erilaisiin gamma-/piikkikuvioihin. Sitä vastoin ärsykeinformaatio (esim. työmuistin sisältö) on esitetty paljon hienommassa mittakaavassa. Sitä kuljettavat yksittäisten hermosolujen (eikä miljoonien hermosolujen) toimintamallit (ja niiden välinen yhteys). Stimulitietoa levitetään laajalti ja toistetaan verkoissa, kuten hiekkaa suuremmassa mittakaavassa alfa-/beta- ja gamma-alkutaulussa. Toisin sanoen työmuistin sisältö (ärsykkeet) ja ohjaus toimivat hyvin erilaisissa tilamittakaavassa. Ärsykkeen esitys on suuriulotteinen, ja se heijastuu yksittäisten hermosolujen populaatioiden pistemäisistä kuvioista. Sitä vastoin ohjaus on matalaulotteinen, ja se toimii miljoonien hermosolujen ryhmien tasolla alfa-beta- ja gamma-koherenssimallien kautta.

Ohjaus tulee siitä, missä verkkoavaruudessa ärsykeesitys parhaillaan ilmaistaan. Alfa/beta- ja gamma-kuviot ja näiden kuvioiden muutokset ovat laskelmia. Operaatiosarjan soveltaminen (esim. tehtävän sääntöjen suorittaminen) vastaa eri makromittakaavaisten alfa/beta- ja gamma-kuvioiden määräämistä. Asioihin pääsee käsiksi ja niitä voidaan käyttää vain tietämällä niiden paikka verkkotilassa.

Ymmärtääksesi, miten tämä toimii, harkitse tehtävää, jossa eläimen tulee muistaa kaksi esinettä (A ja B) siinä järjestyksessä, jossa ne ilmestyivät (ensimmäinen tai toinen; Lundqvist et al., 2018; Warden & Miller, 2007). Juuri ennen kuin ensimmäinen objekti näytetään, alfa/beta-kuviot luovat peilikuvan gammasta. Tämä tietty kuvio vastaa "1. tuotetta". Kun objekti ilmestyy (esimerkiksi objekti A), kyseiselle objektille valikoivien gammapaikkojen hermosolut aktivoituvat ja käynnistävät ne (STSP:n kautta). Seuraavaksi, ennen kuin toinen objekti näytetään, erilainen alfa/beta-kuvio määrittää erilaisen gammakuvion, joka vastaa "2. kohdetta". Kun toinen objekti (sanotaan objekti B) ilmestyy, hermosolut noissa gammapaikaissa aktivoituvat ja alkavat. Jotta voidaan ylläpitää ja lukea, mikä objekti oli ensimmäinen tai toinen, ensimmäistä tai toista kohdetta vastaava kuvio muodostetaan uudelleen. Vastaavien gammapaikkojen esikäsitellyt neuronit "soivat takaisin" ja piikkejävät voimakkaammin. Kun esimerkiksi ensimmäistä objektia vastaava tilkkutäkki muodostetaan uudelleen, hermosolut soivat takaisin "objektilla A", koska kyseinen kohde esikäsitteli niitä, kun se ilmestyi ensimmäisen kerran. Lyhyesti sanottuna spatiaalinen laskenta olettaa, että työmuistin hallinta johtuu spatiotemporaalisista toimintamalleista koko verkkoavaruudessa, jotka heijastavat ja muuttuvat ylhäältä alas -tehtävien vaatimusten mukaan.

Sisällön ja ohjauksen erottaminen korkean ja matalan ulottuvuuden asteikosta ratkaisee kriittisen ongelman monissa hermoverkkomalleissa. Tyypillisissä malleissa tehtävän säännöt (ohjaus) ja sisältö (esim. työmuistissa olevat kohteet) on molemmat koodattu piikkihermosolujen välisen liitettävyyden suuriulotteisiin yksityiskohtiin. Tämän erottelun puutteen vuoksi, jos halutaan tuoda uusia kohteita työmuistiin, verkko on koulutettava uudelleen. Ne eivät osoita ihmisten ja eläinten työmuistin joustavuutta. Tyypilliset verkkomallit eivät voi tehdä "nolla-oppimista" (välitön yleistys), jota todelliset aivot voivat (katso Bouchacourt & Buschman, 2019, erilainen joustavuusmalli; O'Reilly & Frank, 2006). Spatial Computing ratkaisee tämän erottamalla ohjauksen ja sisällön eri esitysasteikoihin.

Normatiivisesta näkökulmasta aivot voivat käyttää pieniä (pieniulotteisia) kontrollitiloja sopeutuakseen joustavasti uusiin tilanteisiin (MacDowell, Tafazoli ja Buschman, 2022). Sopeutuminen uuteen tilanteeseen vaatii aivoilta tunnistamaan nykytilanteeseen sopivan kontrollitilan. Tämä ohjaustila määrittää, kuinka tietoja käsitellään, ylläpidetään ja käytetään ohjaamaan käyttäytymistä kyseisessä tilanteessa. Vaikka suuri määrä korkeadimensionaalisia ohjaustiloja mahdollistaisi käyttäytymisen tarkan ohjauksen, sen optimointi nykytilanteeseen vaikeuttaisi myös "parhaan" ohjaustilan tunnistamista. Sitä vastoin, jos aivot käyttävät pientä, matalaulotteista ohjaustiloja, on helpompi löytää paras sarjoista. Tällaiset matalaulotteiset ohjaustilat ovat kuitenkin välttämättä karkeita ja siten epätäydellisiä. Tämä viittaa siihen, että on olemassa kompromissi korkeadimensionaalisten ohjaustilojen, jotka olisivat tarkkoja, mutta hitaita mukautuvia, ja pieniulotteisten ohjaustilojen välillä, jotka olisivat joustavia, mutta silti alioptimaalisia. Tämän vuoksi aivot voivat halutessaan ottaa näytteitä rajoitetusta määrästä kontrollitiloja, jotka voivat tasapainottaa tarkkuuden ja joustavuuden (MacDowell et al., 2022).

YHTEENVETO

Työmuisti on kognition keskeinen osa, ja se toimii työtilana, jolle ajatuksia tallennetaan ja manipuloidaan. Sen tärkeyden vuoksi ei ole yllättävää, että useita mekanismeja on kehitetty tukemaan työmuistin ylläpitoa. Klassiset tulokset, jotka osoittavat kohteiden pysyviä esityksiä työmuistissa, eivät ole vääriä, ne ovat vain epätäydellinen kuva. Kasvavat todisteet viittaavat muihin mekanismeihin ja esiin nouseviin ominaisuuksiin. Työmuistin hermopohja on monimutkainen ja dynaaminen, kuten Mark Stokes kertoi meille. Juuri näissä dynamiioissa olemme saaneet käsityksen siitä, kuinka pidämme asioita "mielessä" ja kuinka niitä ajatuksia ohjataan. Työmuisti ei ole vielä ratkaistu, mutta Mark Stokesin työ osoitti meille tien syvemmälle ymmärryksen tasolle.

Kiitokset

Tätä työtä ovat tukeneet NIMH R01MH115042 (TJB) ja ONR N00014-22-1-2453, NEI 1R01EY033430 ja The JPB Foundation (EKM).

Uusintapainospyynnöt tulee lähettää osoitteeseen Timothy J. Buschman, Princeton Neuroscience Institute and Department of Psychology, Princeton University, PNI 256, Washington Road, Princeton, NJ 08544, tai sähköpostitse: tbuschma@princeton.edu.

Tekijän panokset

Timothy J. Buschman: Conceptualization; Kirjoittaminen – Alkuperäinen luonnos; Kirjoittaminen – Tarkista ja muokkaa. Earl K. Miller: Conceptualization; Kirjoittaminen – Alkuperäinen luonnos; Kirjoittaminen – Tarkista ja muokkaa.

Rahoitustiedot

Earl K. Miller, National Eye Institute (https://dx.doi.org /10.13039/100000053), apurahanumero: 1R01EY033430. Earl K. Miller, JPB Foundation (https://dx.doi.org/10 .13039/100007457). Earl K. Miller, Office of Naval Research (https://dx.doi.org/10.13039/100000006), apurahanumero: N00014-22-1-2453. Timothy J. Buschman, National Institute of Mental Health (https://dx.doi.org/10 .13039/100000025), apurahanumero: R01MH115042.

Lainauskäytäntöjen monimuotoisuus

Jokaisen tässä lehdessä vuosina 2010–2021 julkaistujen artikkelien viittausten retrospektiivinen analyysi paljastaa jatkuvan sukupuolten välisen epätasapainon: vaikka kirjoittajaryhmien osuudet (luokiteltu ensimmäisen kirjoittajan/viimeisen kirjoittajan arvioidulla sukupuolitunnisteella) julkaistaan ​​Journal of Cognitive Neurosciencessa. (JoCN) tänä aikana olivat M(an)/M=,407, W(oman)/M=,32, M/W=,115 ja W/W=.159, näiden kirjoittajaryhmien mainitsemien artikkelien vertailukelpoiset osuudet olivat M/M=.549, L/P=.257, M/L=.109 ja W/W=.085 (Postle ja Fulvio, JoCN, 34:1, s. 1–3). Tästä syystä JoCN rohkaisee kaikkia kirjoittajia ottamaan huomioon sukupuolten välisen tasapainon nimenomaisesti valitessaan lainattavia artikkeleita ja sallii heidän raportoida artikkelinsa sukupuoliviittausten tasapainosta. Tämän artikkelin kirjoittajat raportoivat sen viittausten osuudet sukupuolen mukaan seuraavasti: M/M=0,829; W/M=0,098; M/W=0,073; W/W=0.

VIITTEET

1. Antzoulatos, EG ja Miller, EK (2014). Lisääntynyt toiminnallinen yhteys prefrontaalisen aivokuoren ja striatumin välillä luokkaoppimisen aikana. Neuron, 83, 216–225. https://doi.org/10 .1016/j.neuron.2014.05.005, Julkaistu: 24930701

2. Antzoulatos, EG ja Miller, EK (2016). Frontoparietaalisten verkkojen synkroniset beetarytmit tukevat vain käyttäytymisen kannalta merkityksellisiä esityksiä. eLife, 5, e17822. https://doi.org/10 .7554/eLife.17822, julkaisunumero: 27841747

3. Bastos, AM, Loonis, R., Kornblith, S., Lundqvist, M., & Miller, EK (2018). Laminaariset tallenteet etukuoressa viittaavat erillisiin kerroksiin työmuistin ylläpitoon ja hallintaan. Proceedings of the National Academy of Sciences, USA, 115, 1117–1122. https://doi.org/10.1073/pnas .1710323115, PubMed: 29339471

4. Bastos, AM, Lundqvist, M., Waite, AS, Kopell, N., & Miller, EK (2020). Kerros- ja rytmispesifisyys ennakoivaa reititystä varten. Proceedings of the National Academy of Sciences, USA, 117, 31459–31469. https://doi.org/10.1073/pnas.2014868117, Julkaistu: 33229572

5. Beukers, AO, Buschman, TJ, Cohen, JD ja Norman, KA (2021). Onko aktiivisuuden hiljainen työmuisti vain episodinen muisti? Trends in Cognitive Sciences, 25, 284–293. https:// doi.org/10.1016/j.tics.2021.01.003, Julkaistu: 33551266

6. Bouchacourt, F., & Buschman, TJ (2019). Joustava työmuistin malli. Neuron, 103, 147-160. https://doi.org/10 .1016/j.neuron.2019.04.020, Julkaistu: 31103359

7. Buschman, TJ, Denovellis, EL, Diogo, C., Bullock, D. ja Miller, EK (2012). Synkroniset värähtelevät hermokokonaisuudet prefrontaalisen aivokuoren säännöille. Neuron, 76, 838–846. https://doi .org/10.1016/j.neuron.2012.09.029, Julkaistu: 23177967

8. Christophel, TB, Klink, PC, Spitzer, B., Roelfsema, PR ja Haynes, J.-D. (2017). Työmuistin hajautettu luonne. Trends in Cognitive Sciences, 21, 111–124. https:// doi.org/10.1016/j.tics.2016.12.007, PubMed: 28063661

9. DuBrow, S., Rouhani, N., Niv, Y. ja Norman, KA (2017). Liikkuuko tai muuttuu henkinen konteksti? Current Opinion in Behavioral Sciences, 17, 141–146. https://doi.org/10.1016/j.cobeha.2017 .08.003, Julkaistu: 29335678

10. Funahashi, S., Bruce, CJ ja Goldman-Rakic, PS (1989). Visuaalisen tilan muistokoodaus apinan dorsolateraalisessa prefrontaalisessa aivokuoressa. Journal of Neurophysiology, 61, 331–349. https://doi.org/10.1152/jn.1989.61.2.331, PubMed: 2918358

11. Fuster, JM ja Alexander, GE (1971). Lyhytaikaiseen muistiin liittyvä neuronitoiminta. Science, 173, 652–654. https://doi.org /10.1126/science.173.3997.652, Julkaistu: 4998337

12. Gazzaley, A., & Nobre, AC (2012). Ylhäältä alas modulaatio: Selektiivisen huomion ja työmuistin yhdistäminen. Trends in Cognitive Sciences, 16, 129–135. https://doi.org/10.1016/j.tics .2011.11.014, Julkaistu: 22209601

For more information:1950477648nn@gamil.com