Kaksi genotyyppiä, yksi fenotyyppi? CBP60b:n roolit immuniteetin aikana

Tehokas reagointi patogeenisiin uhkiin on ratkaisevan tärkeää kasvin selviytymisen varmistamiseksi. Sellaisenaan kasvit ovat kehittäneet monimutkaisia ​​puolustusmekanismeja, jotka suojaavat niitä erilaisilta taudinaiheuttajilta. Puolustusreaktiot voivat olla resurssivaltaisia ​​strategioita, joissa esimerkiksi kokonaisia ​​elimiä heitetään pois tartunnan leviämisen estämiseksi muuhun kasvin osaan. Nämä kalliit mutta tehokkaat strategiat ovat perusta sille, mitä ymmärrämme puolustuksen ja kasvun välisiksi kompromissiksi.

Kasvien ennaltaehkäisevä mekanismi ja ihmiskehon immuniteetti ovat molemmat tärkeitä organismien puolustusjärjestelmiä patogeenisia mikro-organismeja vastaan. Kasvit parantavat kykyään vastustaa patogeenisiä mikro-organismeja tuottamalla sekundaarisia metaboliitteja ja erityisiä proteiineja.

Samoin ihmisen immuunijärjestelmä vastustaa myös patogeenisiä mikro-organismeja tuottamalla vasta-aineita ja soluimmuniteettia. Ihmisen immuniteetti on myös erittäin tärkeä. Havaitsimme, että Cistanche voi myös parantaa merkittävästi vastustuskykyä, koska Cistanchella on tietty aineenvaihduntaa säätelevä vaikutus, joka voi parantaa kehon itsekorjaus- ja itsesäätelykykyä ja parantaa kehon vastustuskykyä.

Napsauta tutustuaksesi cistanche deserticola -lisätuotteeseen

Maatalouden ja jalostuksen näkökulmasta meidän on äärimmäisen kiireellisenä valottaa molekyylimekanismeja, jotka ovat taustalla puolustusreaktioissa ja kompromisseissa kasvien kasvun kanssa (Huot et al., 2014; Smakowska et al., 2016). .

Kasvien immuniteettia pidetään perinteisesti kaksitasoisena vasteena. Ensinnäkin kasvisolu tunnistaa patogeenin molekyyliset allekirjoitukset (tunnetaan nimellä PAMP, patogeeniin liittyvät molekyylimallit) kalvoreseptorien kautta. Tämä tunnistus laukaisee ensimmäisen kerroksen puolustusmekanismeja, jotka tunnetaan nimellä PAMP-Triggered Immunity (PTI; Boutrot ja Zipfel, 2017).

Toiseksi kasvisolu tunnistaa patogeenin erittämät efektoriproteiinit. Patogeenien efektorien havaitseminen johtaa Effector-Triggered Immunity (ETI) -immuniteettiin, joka yleensä laukaisee paikallisen yliherkkyysvasteen ja voi saada kasvin distaaliset elimet reagoimaan nopeammin ja voimakkaammin vastaaviin uhkiin (Yuan et al., 2021).

ETI-signaloinnin ytimessä on joukko nukleosytoplasmisia reseptoreja, jotka tunnetaan nimellä Nucleotide-Biding Leusine-rich Repeat proteins (NLR:t). Kun tietämyksemme ETI:stä laajenee, käy yhä selvemmäksi, että NLR:t suorittavat monitahoista valvontatehtävää patogeenien havaitsemiseksi. NLR:t havaitsevat patogeenien efektoriproteiinien läsnäolon suoraan sekä patogeenien efektorien kohteena olevien kasviproteiinien modifikaatiot.

Jälkimmäisessä skenaariossa NLR:t toimivat vartijoina, kun taas NLR-valvonnan alaiset kasviproteiinit ovat vartijoina (Monteiro ja Nishimura, 2018; van Wersch et al., 2020). Huolimatta intensiivisestä ETI-mekanismeja koskevasta tutkimuksesta viimeisen kahden vuosikymmenen aikana, paljon on edelleen tuntematonta ja tarvitsee yksityiskohtaista molekyylitutkimusta.

Tässä Plant Physiologyn numerossa Lu-Shen et ai. raportoivat tutkimuksestaan ​​pienestä epätyypillisten transkriptiotekijöiden perheestä Arabidopsisissa (Arabidopsis thaliana): Calmodulin Binding Protein 60 (CBP60) -perhe. Kolme Arabidopsiksen kahdeksasta CBP60-jäsenestä on aiemmin luonnehdittu puolustuksen yhteydessä, ja kaksi niistä toimii puolustusgeenien positiivisina säätelijöinä, kun taas kolmas toimii negatiivisena säätelijänä (Bouche et al., 2005; Truman et al. , 2013). Lu-Shen et al. pyrkii laajentamaan tietoamme tästä puolustukseen liittyvien transkriptiotekijöiden perheestä. tutki CBP60:n jäseniä, joita ei kuvattu. Niistä CBP60b valittiin sen korkeiden ilmentymistasojen perusteella useissa kudoksissa ja kasvin kehitysvaiheissa patogeenisesti haastamattomissa olosuhteissa.

Käänteinen genetiikka paljasti, että haastamattomissa olosuhteissa cbp60b-mutantit ovat kääpiöitä, keräävät vetyperoksidia ja salisyylihappoa ja ekspressoivat korkeampia tasoja useita puolustukseen liittyviä geenejä. Kun cbp60b-mutantit ympättiin Pseudomonas syringae pv -bakteerilla. tomaatin, ne osoittivat korkeampaa vastustuskykyä infektioita vastaan ​​kuin villityypin kasvit, mikä yhdessä aikaisempien tulosten kanssa osoitti, että CBP60b:n mutatoituminen laukaisee kasvissa autoimmuniteetin.

Tämän oletuksen perusteella yksinkertaisin skenaario tarkoittaisi, että CBP60b toimii puolustusgeenien transkription repressorina. Kirjoittajat käyttivät lusiferaasiin perustuvaa transaktivaatiota muiden menetelmien ohella ja yllättäen osoittivat, että CBP60b sitoutuu puolustukseen liittyvien geenien promoottoriin ja edistää niiden transkriptiota.

Lisäksi kirjoittajat tuottivat CBP60b:n yli-ilmentymislinjoja, ja transkription aktivaatiotuloksen mukaisesti näissä kasveissa oli merkkejä konstitutiivisesti yliaktiivisesta immuunivasteesta (kääpiöisyys, lisääntynyt puolustusgeenien ilmentyminen ja patogeenien infektioresistenssi). Nämä tulokset viittasivat CBP60b:n rooliin immuniteetin positiivisena säätelijänä. Kuinka transkriptionaalisen aktivaattorin puuttuminen ja ylimäärä voi kuitenkin johtaa samaan autoimmuniteettifenotyyppiin (kuva 1A)?

ETI:n nykyisen ymmärryksen perusteella kirjoittajien ehdottama CBP60b voi olla NLR-valvontajärjestelmän vartija. Tämän hypoteesin mukaan puolustusvoimien yliaktivoituminen cbp60b-mutantissa johtuisi NLR-kaskadin aktivaatiosta vasteena CBP60b-proteiinin puuttumiseen. Tämän hypoteesin tutkimiseksi Lu-Shen et ai. testasi tyylikkäästi cbp60b-autoimmuniteetin riippuvuuden NLR-signalointireitistä yksityiskohtaisten geneettisten risteytysten kautta.

Kaiken kaikkiaan NLR-signaloinnin (EDS1 tai PAD4; Wiermer et al., 2005) mutaatio cbp60b-taustassa palautti villityypin fenotyypin, mikä tukee tekijöiden hypoteesia. Lisäksi CBP60b:n yli-ilmentymislinjojen autoimmuniteettifenotyyppi ei kadonnut, kun EDS1 ja/tai PAD4 mutatoitiin, mikä osoittaa, että jaettu autoimmuniteettifenotyyppi knock-out- ja yli-ilmentymiskasveissa johtuu kahdesta eri signalointireitistä.

Kirjoittajat ehdottavat kaunopuheisesti (1) CBP60b toimii positiivisena puolustusvasteiden säätelijänä auttaen kasveja vahvistamaan puolustusta patogeenin tunnistamisen yhteydessä; (2) todennäköisimmin CBP60b tai sen suorat alavirran komponentit voivat joutua patogeenisten efektorien kohteena ja siten NLR:n valvonnan alaisia; (3) kun patogeeni vaarantaa CBP60b-signaloinnin, NLR-järjestelmä laukaisee ETI-vasteen infektion hillitsemiseksi (kuvio 1B).

Jatkossa on mielenkiintoista saada mekaaninen ymmärrys CBP60b:n ja NLR-signaloinnin välisestä yhteydestä, jotta voidaan harkita translaatiolähestymistapoja maatalous- tai jalostustoimiin. Siitä huolimatta Lu-Shenin et al. on lisännyt tietämystämme CBP60-perheestä ja valaisenut sääntelymekanismeja, joita myös muut jäsenet voivat koskea. Lopuksi elegantti geneettinen työ, jonka ovat esittäneet Lu-Shen et al. voisi palvella monia molekyylibiologian tutkijoita inspiraationa, kuinka päästä eroon näennäisesti ristiriitaisista tuloksista ja kuinka tulkita alkuperäisiä tuloksia huolellisesti.

Viitteet

1. Bouche N, Yellin A, Snedden WA, Fromm H (2005) Kasvispesifiset kalmoduliinia sitovat proteiinit. Annu Rev Plant Biol 56: 435–466

2. Boutrot F, Zipfel C (2017) Kasvien kuvioiden tunnistusreseptorien toiminta, löytäminen ja hyödyntäminen laajakirjoisten tautien vastustuskykyyn. Annu Rev Phytopathol 55: 257-286

3. Huot B, Yao J, Montgomery BL, He SY (2014) Kasvun ja puolustuksen kompromissit kasveissa: tasapainottava toiminta kuntoon optimoimiseksi. Mol Plant 7: 1267–1287

4. Monteiro F, Nishimura MT (2018) Kasvien NLR-proteiinien rakenteellinen, toiminnallinen ja genominen monimuotoisuus: kehittynyt resurssi kasvien immuniteetin järkevään suunnitteluun. Annu Rev Phytopathol 56: 243-267

5. Smakowska E, Kong J, Busch W, Belkhadir Y (2016) Kasvien kasvu-puolustuksen kompromissien elinkohtainen säätely. Curr Opin Plant Biol 29: 129-137

6. Truman W, Sreekanta S, Lu Y, Bethke G, Tsuda K, Katagiri F, Glazebrook J (2013) CALMODULIN-BINDING PROTEIN60-perhe sisältää sekä negatiivisia että positiivisia kasvien immuniteetin säätelijöitä. Plant Physiol 163: 1741-1751

7. van Wersch S, Tian L, Hoy R, Li X (2020) Plant NLRs: the whistleblowers of plant immunity. Plant Commun 1: 100016

8. Wiermer M, Feys BJ, Parker JE (2005) Kasvien immuniteetti: EDS1-sääntelysolmu. Curr Opin Plant Biol 8: 383-389

9. Yuan M, Ngou BPM, Ding P, Xin XF (2021) PTI-ETI ylikuuluminen: integroiva näkemys kasvien immuniteetista. Curr Opin Plant Biol 62: 102030

For more information:1950477648nn@gmail.com