Osa 2: Mikä on muistin uudelleenaktivoinnin vaikutus oppimisen aikana?

Yhteystiedot: Audrey Hu Whatsapp/hp: 0086 13880143964 Sähköposti:audrey.hu@wecistanche.com

Pls napsauta tästä saadaksesi osan 1

Cistanche voi parantaa muistia

Mallin määritelmä LBA-malli (Brown and Heathcote, 2008) olettaa, että jokaisessa kokeessa kunkin akun aloituspiste k piirretään satunnaisesti tasaisesta jakaumasta välillä [0, A]. Jokainen akku seuraa sitten linjaa, jonka kaltevuus on d, kunnes se saavuttaa vastekynnyksen b. Jokaisessa kokeessa akun i kulmakerroin vedetään normaalijakaumasta keskiarvoilla vi ja SD s (tässä kiinteästi 1). Aika, jonka akku saavuttaa kynnyksen, on (bk)/d. Mallinoimme kolmen vaihtoehdon pakotetun valinnan päättelytestit käyttämällä kolmea akkua, joiden keskimääräiset ryömintänopeudet olivat v1 (oikea vastaus) ja v2 (kahdelle muulle vastaukselle). Kuten LBA-mallin alkuperäisessä kuvauksessa (Brown ja Heathcote, 2008) johdetaan, akun I todennäköisyystiheysfunktio (PDF) hetkellä t on seuraava:

Missä f ja U ovat normaalin normaalijakauman todennäköisyystiheysfunktio ja kumulatiivinen jakaumafunktio. Akun I kumulatiivinen jakautumisfunktio (CDF) hetkellä t on seuraava:

Akun I PDF saavuttaa kynnyksen ensimmäisenä, hetkellä t, on todennäköisyys, että akku I päättyy hetkellä t, jos muut akut eivät ole vielä valmiit, seuraavasti:

Koska ryömintänopeus d on otettu normaalijakaumasta, on olemassa jonkin verran todennäköisyyttä, että akut eivät valmistu. Aikaisempien töiden jälkeen

(Brown ja Heathcote, 2008; Annis et al., 2017), määritimme todennäköisyyden, että ainakin yhdellä akulla on positiivinen ryömintänopeus seuraavasti:

Jokaiselle neljälle ketjulle oli viritysvaihe, jossa oli 1000 iteraatiota tavoitehyväksyntäasteella 0,99, jota seurasi 5 000 näytettä. Konvergenssi arvioitiin käyttämällä efektiivistä joukkootoskokoa ja rank-normalisoitua jaetun potentiaalin asteikon vähennystilastoa R^ (Vehtari et al., 2017). Arvioimme mallin sopivuutta laskemalla kunkin kokeen keskimääräiset posterioriset parametrit sekä simuloimalla vasteita ja vasteaikoja. Simuloimme 50 toistoa kustakin kokeesta saadaksemme luotettavan arvion mallin suorituskyvystä. Lopuksi laskemme 95 prosentin suuren tiheyden intervallin (HDI) kullekin ryhmätason keskiarvoparametrille (esim. mCA1 CA1:lle) määrittääksemme, erosivatko ne nollasta, mikä osoittaa samankaltaisuuden muutoksen tai uudelleenaktivoinnin ja AC-päätelmän välisen suhteen. esitys.

aavikon vesistanssin edut

Tulokset

Käyttäytymissuorituskyky

Ensimmäisen parin (AB) oppimisvaiheen loppuun mennessä osallistujat olivat muodostaneet vahvoja muistoja kasvojen muoto- ja kohtausmuoto-pareista. Kaikki osallistujat olivat sattuman yläpuolella viimeisessä testissä (keskimääräinen osuus oikea=0,91, SD=0,01) ja siksi heidät sisällytettiin seuraaviin analyyseihin.Muistipäällekkäisten (BC) muoto-objekti-parien osalta vaikutti yhdistävän kohteen visuaalinen samankaltaisuus oppimisen aikana (kuvat 2A, B). Toistuva mittaus ANOVA koehenkilöiden sisäisillä tekijöillä

päällekkäisten parilohkojen (1, 2, 3, 4) ja visuaalisen samankaltaisuuden (tarkka vastaavuus, suuri samankaltaisuus, pieni samankaltaisuus, uusi) paljasti, että visuaalinen samankaltaisuus moduloimuistitarkkuus (lohkon päävaikutus, F(3,75)=79.93,p,0.{{30}}01, h{{6 }}.762; estä visuaalisen samankaltaisuuden vuorovaikutus, F(9,225) {{1{{50}}}.88, p =0.003 , h2=0.103) ja vasteaika (samankaltaisuuden päävaikutus oikeisiin kokeisiin, F(3,72)=5.14, p =0 .003, h2=0.176). Päällekkäisten parien ensimmäisessä oppimislohkossa suorituskyky oli parempi (kuva 2A), kun yhdistävä kohde (B) vastasi tarkasti alun perin opittuja pareja (AB) suhteessa kaikkiin muihin olosuhteisiin. Ensimmäisessä testilohkossa oli visuaalisen samankaltaisuuden vaikutus (ensimmäisen ajon visuaalisen samankaltaisuuden vaikutus, F(3,75)=6.901, p,0.001, h2=0.216), mutta ei seuraavissa ajoissa (F-arvot 0,479, kaikki p 0,698, kaikki h2 0.019). Ensimmäisessä ajossa post hoc -paritestit paljastivat, että tarkkuus oli suurin pareilla, joilla oli tarkka vastaavuus suhteessa kaikkiin muihin pareihin (verrattuna suureen samankaltaisuuteen: t(25)=3.33,p =0 .003, d =0.654; pieni samankaltaisuus: t(25)=4.52, p,0.001, d =0.894; uusi: t(25) {{55} }.74, p =0.011, d =0.539). Tehokkuus oli korkeampi samankaltaisilla pareilla kuin matalan samankaltaisuuden parilla (t(25)=2.306, p =0.03, d=0.459). Suuren samankaltaisuuden ja uusien parien (t(25)=0.87, p =0.394, d=0.172) tai alhaisen samankaltaisuuden ja uusien parien välillä ei ollut eroa. parit (t(25)=0.76, p =0.452, d=0.151). Lohkon poikki tiivistyneillä pareilla, joilla oli täsmällinen vastaavuus, oli nopein vasteaika (kuvio 2B) oikeissa kokeissa (verrattuna kaikkiin muihin olosuhteisiin, t-arvot 2,206, kaikki p, 0,05, kaikki d 0,445). Vasteaika ei eronnut korkean samankaltaisuuden, alhaisen samankaltaisuuden tai uusien parien välillä (kaikki t-arvot 1,748, kaikki p 0,05, kaikki d 0,348).

Linkkikohteen visuaalinen samankaltaisuus vaikutti myös jaksojen välisen päättelyn tarkkuuteen (F(3,75)=26.61, p , 0.001, h2=0.516). Osallistujat päättelivät todennäköisemmin suhdetta välillisesti sukulaisten välillämuistielementtejä (AC), kun yhdistävä kohde (B) oli täsmällinen tai hyvin samankaltainen päällekkäisten parien välillä (kuva 2C). Päätelmien tehokkuus ei eronnut tarkan vastaavuuden ja suuren samankaltaisuuden kolmikon välillä (t(25)=1.20, p =0.24, d=0.23{ {19}}), mutta tarkan haun kolmikon suorituskyky oli parempi kuin alhaisen samankaltaisuuden kolmikot (t(25)=6.82, p,0.001, d=1.327) ja uudet kolmikot (t). (25)=6.61, p,0.001, d=1.286). Samoin suorituskyky suuren samankaltaisuuden kolmikon kohdalla ylitti alhaisen

samankaltaisuuskolmikot (t(25)=5.05, p,0.001, d =0.987) ja uudet triadit (t(25) {{8 }}.38, p,0.001, d =1.055). Seuraa kanssasuorituskyky (päätelmäsuorituskyky ei eronnut alhaisen samankaltaisuuden ja uusien triadien välillä (t(25)=1.17, p =0.254, d=0.224). Kuitenkin per- matalan samankaltaisuuden kolmikon kehittyminen oli luotettavasti parempi kuin mahdollisuus (t(25)=2.22,p =0.04, d=0.435), kun taas uusien triadien tehokkuus oli ei (t(25)=0.47,p =0.64, d =0.093).

Päätelmäpäätökset olivat myös nopeampia tarkan vastaavuuden ja korkean samankaltaisuuden ehdoilla suhteessa uuteen ehtoon (F(3,72)=11.79,p,0.001, h{ {6}}.329), jolloin tarkan vastaavuuden ehto on nopein (kuva 2D). Vastausaika oli nopeampi tarkan haun kolmikon kohdalla verrattuna korkean samankaltaisuuden ehtoihin (t(25) {{10}.41, p =0.002, d=0.669) ja uudet triadit (t(24)=5.00, p,0.001, d =0.999), mutta eivät eroa vähäisen samankaltaisuuden triadeista (t(25) =1.64, p =0.114, d =0.321). Vastausaika oli nopeampi korkean samankaltaisuuden kolmikon kohdalla uusiin triadeihin verrattuna (t(24)=2.93, p =0.007, d =0.585), mutta ei eronnut matalasta. samankaltaisuuskolmikot (t(25)=1.11, p =0.28, d =0.217). Alhaisen samankaltaisuuden kolmikot olivat nopeampia kuin uudet triadit (t(24) =3.86,p =0.001, d =0.773). Yhdessä nämä havainnot osoittavat, että assosiatiivisuusmuistija jaksojen välinen johtopäätös, kaksi prosessia, joiden uskotaan tukevan hippokampaalien osakenttiä (Schapiro et al., 2017), vaikuttavat jaettujen tapahtumaelementtien havainnollisen samankaltaisuus, mikä helpottaa suorituskykyä korkeammalla tasolla. jaksojen välinen samankaltaisuus.

Päällekkäisten muistojen uudelleenaktivointi oppimisen aikana Testaa, kuinka aivokuorimuistiuudelleenaktivointi päällekkäisten parien oppimisen aikana vaikuttaa hippokampuksen alikentän esityksiin, käytimme ensin valonheitinanalyysiä tunnistaaksemme, missä tietoja alkuperäisistä pareista aktivoitiin uudelleen aivokuoressa oppimisen aikana. Kussakin valonheitinpallossa kuvion luokittelija opetettiin lokalisointivaiheen tiedoilla ja sovellettiin sitten päällekkäisen parin tutkimusvaiheeseen (Zeithamova et al., 2012). Valonheitin tunnisti alueita, joilla luokittelijan näyttö asiaan liittyvän esineen kohdekategorialle (alkuparien kasvot tai kohtaus A kohteet) ylitti uusista (tai päällekkäisistä) kokeista johdetun saman luokan luokittelijan todisteiden perusindeksin. Löysimme todisteita siitä, että liittyvät muistot aktivoituivat uudelleen, kunoppia päällekkäiset parit posteriorisessa cingulaattikuoressa, takaraivokuoressa ja parietaalikorteksissa (kuva 3A).

Tärkeää on, ettei uudelleenaktivoinnin voimakkuudessa ollut eroja A-kohdeluokan (kasvot, kohtaus) funktiona valonheitinanalyysissä tunnistettujen alueiden välillä (kuva 3B). Toistuva ANOVA koehenkilöiden sisäisillä alueen tekijöillä (vasen parietaalinen, oikea parietaalinen, cingulaatti, ylempi okcipital, inferior okcipital) ja ärsykekategoria (kasvot, kohtaus) osoitti, että uudelleenaktivaatio vaihteli eri alueilla (alueen päävaikutus, F(4,100)=2.84, p =0.028, h2=0.102), mutta ei eronnut ärsykekategorian mukaan (kategorian päävaikutus, F(1,25) { {15}}.002,p =0.967, h2 =0;luokka-alueen vuorovaikutus, F(4,100)=0.375, p =0.826, h2=0.015). Näin ollen tuloksiamme ei ohjannut yksittäinen ärsykeluokka ja heijastavatmuistiuudelleenaktivointi luokkakohtaisten käsittelyalueiden sitomisen sijaan.

Testasimme edelleen, vaikuttiko jaetun B-kohteen visuaalinen samankaltaisuus oppimisen välillä sen vahvuuteenmuistiA-kohteiden uudelleenaktivointi. Me ennustimme senmuistiuudelleenaktivointi oppimisen aikana olisi vahvempi pareilla, joita yhdistää visuaalisesti samankaltainen esine. Käyttämällä samanlaista lähestymistapaa kuin aikaisempi analyysi, erilliset valonheitinanalyysit tunnistivat alueita, joilla luokittelijan näyttö asiaan liittyvälle A-kohdalle oli suurempi tarkan vastaavuuden ehdolla kuin korkean ja alhaisen samankaltaisuuden ehdoilla. Hypoteesimme mukaisesti havaitsimme, että tapahtumakomponenttien samankaltaisuus moduloi vahvuuttamuistireaktivaatio vasemmassa parietaalikorteksissa ja takaraivokuoressa (kuva 3C).

cistanche-kokemus: paranna muistia cistanche-tuotteita

Muistin uudelleenaktivointi vaikuttaa hermokoodaukseen hippokampuksen osakentissä

Testaaksemme hypoteesiamme, jonka mukaan toisiinsa liittyvien muistojen uudelleenaktivointi uuden koodauksen aikana johtaisi päällekkäisten muistojen dissosioituvaan esitykseen DG/CA2,3:ssa ja CA1:ssä, kvantifioimme hippokampuksen alikenttäkoodauksen funktiona.muistiuudelleenaktivointivoima oppimisen aikana. Sekä ennen parien oppimista että sen jälkeen osallistujat skannattiin samalla kun he katselivat yksittäisiä kuvia A- ja C-kohteista päällekkäisistä pareista korkean samankaltaisuuden tilassa (kuva 1A). Indeksoimme erilaistumisen ja integraation mittaamalla oppimiseen liittyviä muutoksia kuvioiden samankaltaisuuden epäsuorasti liittyvissä A- ja C-kohdissa samasta triadista (Schlichting et al., 2015). Saman kolmikon samankaltaisuusmuutoksia verrattiin eri triadien kohteiden välisten samankaltaisuusmuutosten lähtötasoon. Mittasimme erilaistumista testaamalla kuvioiden samankaltaisuuden vähenemistä A- ja C-kohteiden välillä oppimisen jälkeen (kuva 4A). Sitä vastoin integraatiota leimaa lisääntynyt kuvioiden samankaltaisuus epäsuorasti liittyvien A- ja C-kohteiden välillä, mikä heijastaa päällekkäisten koodien muodostumista toisiinsa liittyville muisteille (kuvio 4A).

Arvioimaan vaikutustamuistiuudelleenaktivoituminen epäsuorasti liittyvien hermokoodauksen oppimisen aikanamuistielementtejä, laskemme triadien edustavuuden muutoksen päällekkäisten oppimiskokeiden uudelleenaktivoinnin voimakkuuden perusteella. Jokaiselle osallistujalle lajittelimme päällekkäiset parit niihin, jotka liittyvät vastaavan alkuperäisen parin vahvempaan ja heikompaan uudelleenaktivointiin, perustuen keskimääräisten uudelleenaktivointiindeksien keskimääräiseen jakautumiseen kaikissa uudelleenaktivointivalossa tunnistetuissa klustereissa (kuva 3A). Sitten vertailimme hermokoodausta epäsuorasti liittyvien A- ja C-kohteiden välillä, jotka liittyvät eri uudelleenaktivointitasoihin. Kriittisesti kaikki analyysit, jotka arvioivat edustavuuden muutosta hippokampuksen osakentissä, perustuivat vain suuren samankaltaisuuden kolmiosaisten tietoihin. Tämä lähestymistapa pitää linkittävän kohteen visuaalisen samankaltaisuuden vakiona, mikä tarjoaa kriittisen testin siitä, välittääkö muistin uudelleenaktivointi esitysmuutosta fyysisen ympäristön muutosten yläpuolella.

Suoritimme neljä valonheitinanalyysiä yksittäisillä hippokampuksen osakentillä testataksemme uudelleenaktivoinnin vaikutuksia oppimiseen liittyviin edustusmuutokseen epäsuorasti liittyvissämuistielementit (kuvio 4B). Ensin käytimme kahta valonheitinanalyysiä tunnistaaksemme aivotursoalueet, jotka osoittivat A- ja C-kohteiden erilaistumista tai integroitumista riippumattamuistiuudelleenaktivoituminen päällekkäisten parien oppimisen aikana (DifferentiationOverall ja IntegrationOverall, vastaavasti) eikä havaittu merkittäviä vaikutuksia hippokampuksessa.

Sen sijaan ennustimme, että epäsuorasti toisiinsa liittyvien kohteiden edustava samankaltaisuus hippokampuksen osakentissä riippuisimuistiuudelleenaktivointi päällekkäisten parien oppimisen aikana. Tämän hypoteesin testaamiseksi suoritimme kaksi ylimääräistä valonheitinanalyysiä, jotka etsivät vuorovaikutusta oppimiseen liittyvän representaatiomuutoksen jamuistiuudelleenaktivointi; nämä valonheittimet eristivät hippokampuksen alueita, jotka osoittivat joko erilaistumista tai integraatiota kokeissa, joissa oli voimakkaampi uudelleenaktivaatio päällekkäisen parin oppimisen aikana (DifferentiationReactivation ja IntegrationReactivation).

Havaitsimme, että alkuperäisten parimuistien voimakkaammalla uudelleenaktivoinnilla päällekkäisten parien oppimisen aikana oli erilaisia ​​​​seurauksia aivokampuksen osakentillä havaittujen edustavuuden muutoksen suuntaan. Kun alkuperäiset (A) muistit aktivoituivat voimakkaasti uudelleen päällekkäisen (BC) parin oppimisen aikana, DG/CA2,3-kuvion samankaltaisuus väheni A- ja C-kohteiden välillä oppimisesta oppimisen jälkeiseen oppimiseen (kuvio 4C, D; DifferentiationReactivation). Subiculum osoitti samaa kuviota kuin DG/CA2,3, voimakkaamman uudelleenaktivoinnin kanssa, mikä johti A- ja C-kohteiden kuvioiden samankaltaisuuden vähenemiseen. Sitä vastoin CA1 osoitti päinvastaista esitysmuodon muutosta, kunmuistiuudelleenaktivointi oli voimakkaampaa, ja A- ja C-kohteiden samankaltaisuus lisääntyi oppimisen jälkeen (kuvio 4C, D; IntegrationReactivation). Nämä havainnot viittaavat siihen, että päällekkäisten muistojen esitys hippokampuksen osakentillä on riippuvainenmuistiuudelleenaktivointi oppimisen aikana samoilla ehdoilla, jotka johtavat dissosioituviin esityskoodeihin DG/CA2,3:ssa, CA1:ssä ja subiculumissa.

Lopuksi teimme sarjan post hoc -analyysejä jokaiselle valonheitinanalyysissä tunnistetulle hippokampuksen alikentälle ymmärtääksemme paremmin, kuinka uudelleenaktivointi moduloi koodausta kullakin alueella. Ensin määritimme, oliko hermosolujen samankaltaisuuden globaaleja muutoksia yksinkertaisesti oppimisen funktiona laskemalla triadin välinen D-arvo toisiinsa liittyville A- ja C-kohdille (eli triadin poikki perusviiva). Poikkikolmio D ei eronnut merkitsevästi nollasta CA1:ssä (t(24)=0.383, p =0.705, d =0.077) tai subiculumissa (t(25)=1.233, p =0.229, d =0.242), mutta oli suurempi kuin nolla DG/CA2,3:lle (t(25)=3.431 ,p =0.002, d =0.673). Nämä tulokset osoittavat, että on tärkeää verrata toisiinsa liittyvien tapahtumien samankaltaisuuden muutosta lähtötasoon, koska jopa toisiinsa liittymättömät kohteet voivat muuttua samankaltaisissa asioissa oppimisen jälkeen.

Seuraavaksi verrasimme voimakkaaseen uudelleenaktivoitumiseen liittyvien triadien sisäistä triadia D poikkitriadin D perusviivaan valonheitintulostemme validoimiseksi (kuva 4D). Kuten aiemmin mainittiin, tämän analyysin varoituksena on, että tulokset voivat olla vääristyneitä valitsemalla hermokoodauksen valonheitinanalyysissä tunnistetut vokselit. Yhdenmukaisesti ennustettujen valonheittimen kontrastien mallien kanssa (kuva 4B), löysimme todisteita erilaistumisesta, jolloin hermoston samankaltaisuuden muutos voimakkaaseen uudelleenaktivoitumiseen liittyvissä kolmioissa oli pienempi kuin kolmikon välinen perusviiva DG/CA2,3:ssa (t(25)=2.298, p =0.030, d=0.451) ja subiculum (t(25)=3.158, p =0.004, d=0.619). CA1:n sisällä osoitimme integraatiotrendin, jolla on suurempi samankaltaisuus triadeissa, jotka liittyivät voimakkaampaan uudelleenaktivaatioon oppimisen jälkeen suhteessa triadin väliseen lähtötasoon (t(24)=1.766, p =0.090, d =0.353). Yhdessä nämä post hoc -analyysit tukevat valonheitinanalyysin tuloksia ja osoittavat, että päällekkäisten tapahtumien esittämiseen osakentissä vaikuttaa siihen liittyvien muistojen uudelleenaktivoituminen oppimisen aikana.

Tutkivana analyysinä kvantifioimme myös triadin D sisällä triadeille, jotka liittyvät heikompaan uudelleenaktivoitumiseen oppimisen aikana. Löysimme todisteita integraatiosta DG/CA2,3:ssa (t(25)=3.709, p =0.001, d=0.727) ja suuntauksen subiculumissa (t() 25)=1.849, p =0.076, d =0.363), jossa heikompaan uudelleenaktivoitumiseen liittyvien triadien D oli suurempi kuin triadin poikki perusviivalla havaittu. Tämä tulos viittaa siihen, että esitysmuutokset DG/CA2,3:ssa voivat vaihdella kilpailun tason funktiona, joka voi olla erilainen, kun muistit aktivoituvat voimakkaasti tai heikosti uudelleen. Triadeissa ei havaittu eroja lähtötasostaliittyy heikompaan uudelleenaktivoitumiseen CA1:ssä (t(24)=1.062, p =0.299, d =0.212).

Muistin integrointi tukee päättelypäätöksiä

Käytimme Bayesin monitasomallia tutkiaksemme samankaltaisuuden muutoksen oppimisen (eli integraation tai eriyttämisen) jälkeistä suhdetta AC-johtopäätöstestin suorituskyvyn välillä. Tutkimme myös toisiinsa liittyvien muistojen uudelleenaktivoitumisen oppimisen aikana ja johtopäätösten välillä. Yksi osallistuja suljettiin pois tästä analyysistä, koska CA1:ssä ei ollut riittävästi vokseleita (10 vokselia). Käytimme LBA-mallia mallintaaksemme samanaikaisesti päätelmien tarkkuutta ja vasteaikoja. Käytimme mallin kanssa Bayesin otantaa arvioidaksemme päättelyn suorituskyvyn ja samankaltaisuuden muutoksen kolmikkotason vaihtelun välisten suhteiden kaltevuutta.muistiuudelleenaktivointi. Arvioimme ensin, oliko Bayesin otanta lähentynyt. Näytteenoton aikana ei ollut eroja; jokaiselle mallin parametrille [Rhat] oli 1,00102 ja tehollinen otoskoko oli vähintään 5225. Nämä tulokset osoittavat, että näytteenotto konvergoi onnistuneesti ja näytteitä oli riittävästi kunkin parametrin arvioimiseksi.

Käytimme keskimääräisiä posterior-parametreja simuloidaksemme mallin vasteita ja havaitsimme, että johtopäätöstestissä havaittuun tarkkuuteen (kuva 5A) ja vasteaikoihin (kuva 5B) oli hyvä sovitus, lukuun ottamatta pientä määrää kokeita. erittäin pitkillä vasteajoilla. Oppimiseen liittyvän muutoksen keskimääräiset kaltevuusparametrit (kuva 5C) olivat positiivisia subiculumille (95 prosenttia HDI=[0.043, 0,477], d =1 .37) jamuistiuudelleenaktivointi (HDI {{0}} [0.005, 0.437], d=1.51). CA1:n kaltevuusparametrit (HDI=[ {{20}}.189, 0.244], d=0.15) ja DG/CA2,3 (HDI=[ 0.393, {{40}}.102], d =0.50) eivät eronneet nollasta. Muiden mallien parametrien 95 prosentin HDI:t olivat seuraavat: A=[2.{{50}}59, 5.601], t {{31} } [0.00,009, 0.515], m2=[0,130, 0,812], s{{ 42}} [0,191, 0,831], sCA1=[0,004, 0,458], sDG/CA2,3=[0,010, 0,577], sSubiculum=[0,002, 0,4sReact8]=[0,0002, 0,327]. Nämä tulokset osoittavat, että suurempimuistiReaktiivisuus oppimisen aikana ja suurempi AC-samankaltaisuus subikulumissa oppimisen jälkeen ennustavat nopeamman ja tarkemman päättelyn yksittäisten kokeiden tasolla.

cistanche tubolosa terveyshyödyt: parantaa muistia

Keskustelu

Tuloksemme osoittavat, että uudelleen aktivoidut muistit ohjaavat siihen, kuinka asiaan liittyvien tapahtumien esitykset järjestetään hippokampuksen piirissä. Aikaisempien muistojen uudelleenaktivointi uusien, päällekkäisten tapahtumien koodauksen aikana ennusti jaksojen välisen päättelyn suorituskyvyn ja sillä oli erilaisia ​​seurauksia esitykseen hippokampuksen osakentissä; voimakas uudelleenaktivointi johti päällekkäisten muistojen eriyttämiseen DG/CA2,3:ssa ja subiculumissa, samalla kun se edisti samojen muistojen integrointia CA1:een. Aikaisempi työ on keskittynyt selittämään hippokampuksen osakenttäkoodausta siirtofunktiona, jonka kautta ympäristön vihjeissä tapahtuvat muutokset johtavat differentiaaliseen hermolähtöön (Leutgeb et al., 2004, 2007; Lacy et al., 2011; Yassa ja Stark, 2011). Tässä osoitamme, että muutokset havaintosyötössä eivät ole ainoa tekijä, joka määrää edustamisen oppimisen hippokampuksen osakentillä. Pikemminkin tietomme osoittavat, että hippokampuksen osakenttäkoodausta ohjaa edelleen se, missä määrin uusi kokemus laukaisee siihen liittyvien jaksojen uudelleenaktivoinnin. Tuloksemme laajentavat siten aikaisempia havaintoja osoittamaan edustavalla tasolla, että aivokuorimuistiuudelleenaktivointi ajaa dissosiaatioita hippokampuksen osakentän koodauksessa erittäin samankaltaisten muistojen välisen kilpailun edessä.

Aikaisempi työ hippokampuksen esityksessä on käsitteellistynyt ensisijaisesti osakenttäkoodauksena automaattisena prosessina vasteena ympäristön muutoksiin, jolloin aistinvaraisten syötteiden oletetaan olevan pääasiallinen aivotursoreaktioiden ohjaaja. Esimerkiksi varhaisissa elektrofysiologisissa jyrsijöillä tehdyissä tutkimuksissa mitattiin kenttävasteiden sijoittamista hippokampuksen osakentille, jotka kartoitettiin uudelleen, kun eläimet navigoivat ympäristöissä, joissa havaintoominaisuudet muuttuivat vähitellen (Guzowski et al., 2004; Lee et al., 2004; Leutgeb et al., 2004, 2007). Vazdarjanova ja Guzowski, 2004). Tällainen työ paljasti, että pienet muutokset ympäristön ominaisuuksissa johtivat dramaattisiin muutoksiin DG- ja CA3-vastauksissa, mikä heijastaa syöttömallien ortogonalisoitumista. Sitä vastoin CA1-vasteet muuttuivat asteittain, skaalautuen lineaarisesti ympäristöjen välisen havaintomuutoksen määrän kanssa; ympäristöissä, jotka olivat havainnollisesti samankaltaisempia, CA1-aktiivisuus osoitti enemmän päällekkäisyyttä vastaamisessa. Aikaisemmissa ihmisillä tehdyissä töissä käytettiin samanlaista lähestymistapaa: osallistujille esitettiin paria hyvin samankaltaisia ​​visuaalisia kuvia (esim. kuvia kahdesta eri omenasta) ja mitattiin hippokampuksen osakenttävasteiden suuruus molemmissa kuvissa (Bakker et al., 2008; Lacy et al. , 2011). Näissä tutkimuksissa DG/CA2,3 osoitti uutuusvasteen molemmille hyvin samankaltaisille kuville, mikä viittaa näiden kahden kuvan erilliseen koodaukseen. CA1- ja subiculum-vasteet parin toiseen, hyvin samankaltaiseen kuvaan kuitenkin vaimenivat suhteessa ensimmäisen parin jäsenen esitykseen, mikä viittaa samanlaiseen parillisten kuvien esitykseen.

Vaikka aiemmat eläinten ja ihmisten työt ovat paljastaneet tärkeitä dissosiaatioita hippokampuksen osakentän prosessoinnin välillä, löydökseemme perustuvat tähän työhön osoittaakseen, että hippokampuksen esityksen oppiminen ei ole vain passiivinen prosessi, vaan siihen vaikuttavat aktiivisestimuistiuudelleenaktivointi (Hulbert ja Norman, 2015; Kim ym., 2017; Ritvo ym., 2019). Osoitamme, että hippokampuksen osakentän dissosiaatiot ovat ilmeisimpiä, kun menneet muistot aktivoituvat voimakkaasti uudelleen, mikä tuottaa kilpailevan oppimistilan, joka edistää erilaistumista DG/CA2,3:ssa ja subiculumissa samanaikaisesti CA1-integraation kanssa. Tietomme osoittavat näin ollen tarpeen kvantifioida sekä tapahtumien havaintoiden samankaltaisuus että se, kuinka päällekkäiset havaintoominaisuudet laukaisevat muistin uudelleenaktivoitumisen, jotta voidaan täysin ottaa huomioon, kuinka dissosioituvia esityksiä syntyy aivotursopiirissä. Yksi mielenkiintoinen näkökohta aiemmassa ihmistyössä on se, että alikenttien väliset dissosiaatiot riippuivat suoritettavan tehtävän luonteesta (Kirwan ja Stark, 2007; Bakker et al., 2008; Lacy et al., 2011). Kun kriittinen kokeellinen manipulointi (eli kohteiden välinen visuaalinen samankaltaisuus) oli satunnaista suoritettujen tehtävän osallistujien kannalta, havaittiin dissosiaatioita osakenttien välillä (Bakker et al., 2008; Lacy et al., 2011). Kuitenkin, kun samat ärsykkeet ja esitysmenetelmät yhdistettiin tarkoitukselliseen tehtävän keskittymiseen, dissosiaatiot olivat vähemmän ilmeisiä (Kirwan ja Stark, 2007). Näiden erilaisten löydösten mekaanista lähdettä ei ole vielä paljastettu. Kvantifioimallamuistiuudelleenaktivointi tehtävien aikana, joissa painopiste on tahallinen tai satunnainen, voidaan saada lisää näkemyksiä siitä, kuinka tehtävän tavoitteet vaikuttavat dynamiikkaan, kuinka muistikilpailu vaikuttaa hermorepresentaatioon (Richter et al., 2016).

Havaintomme voidaan konseptualisoida ohjatuilla ja ohjaamattomilla oppimismalleilla, jotka kukin keskittyvät erilaisiin oppimiskohteisiin. Kun ohjattua oppimista ohjataan sovittamalla esitykset suoraan ympäristössä havaittuihin aisteihin, ohjaamaton oppiminen säätää esityksiä vähentääkseen kilpailua nykyisen kokemuksen ja uudelleen aktivoidun välillä.muistiuuden tapahtuman (Ritvo et al., 2019) käynnistämiä esityksiä integraation tai erilaistumisen kautta. Vaikka oppiminen heijastelee todennäköisesti tasapainoa valvottujen ja valvomattomien mekanismien välillä, havainnot osoittavat, että uudelleenaktivoidut muistit ovat tärkeä osa siitä, kuinka dissosioituvat koodausstrategiat syntyvät hippokampuksen osakentillä.

Tähän mennessä vain yhdessä muussa ihmisillä tehdyssä tutkimuksessa on käytetty monimuuttujia edustavia analyysejä hippokampuksen osakenttien välisen dissosioinnin kvantifioimiseksi, erityisesti silloin, kun yksilöt hakivat tietoa yhteisistä tai erillisistä tilakonteksteista (Dimsdale-Zucker et al., 2018). Tämä tutkimus osoitti, että samassa tilayhteydessä opitut kohteet saivat aikaan päällekkäisiä aktivointimalleja CA1:ssä ja eriytyneitä kuvioita DG/CA2,3:ssa haun aikana suhteessa kohteisiin, jotka eivät jakaneet kontekstuaalista tietoa. Nykyiset havainnot eroavat tutkimuksesta useilla keskeisillä tavoilla. Ensinnäkin aiempi tutkimus mittasi alakenttäkoodeja aikanamuistihaku, kun taas työmme paljastaa aktiiviset oppimisprosessit, jotka ohjaavat dissosioituvien alikenttäesitysten muodostumista. Tarkemmin sanottuna aiempi tutkimus ei kvantifioinut sitä, kuinka samanlaisten muistojen uudelleenaktivointi joko oppimisen tai haun aikana liittyi hippokampuksen osakentän koodaukseen. Tässä näytämme dissosiaatiota hippokampuksen osakentän koodauksessa, joka johtuumuistiuudelleenaktivointi. Lisäksi osoitamme, että hippokampuksen osa-alueiden muodostamat hermokoodit eivät tue vain yksinkertaista tunnistusta (Dimsdale-Zucker et al., 2018) tai spatiaalista muistia (Leutgeb et al., 2004, 2007), vaan myös päättelemistä muistojen välisistä suhteista (ks. myös Schlichting et al., 2014). Päätelmäpäätökset olivat nopeampia ja tarkempia, kun epäsuorien kohteiden samankaltaisuus lisääntyi subiculumissa oppimisen jälkeen, mikä osoittaa, kuinka päällekkäiset koodit edistävät tiedon hankintaa suoran kokemuksen lisäksi.

kuinka kauan kestää, että cistanche toimii

Havaintomme, jonka mukaan subiculum-esitykset seuraavat päättelypäätöksiä, voi heijastaa sitä, että subiculum on aivotursopiirin lähtörakenne (O'Mara et al., 2001), jolla on keskeinen rooli muistissa (Viskontas et al., 2009; Lindberg et al. , 2017). Vaikka subiculum osoitti näyttöä oppimiseen liittyvästä erilaistumisesta päällekkäisillä pareilla, mallinnustietomme osoittavat, että alalajin edustavuuden muutos heijastaa vasteiden jatkuvuutta. Lisääntynyt integraatio (jota voidaan myös pitää pienempänä erilaistumisena) edisti nopeampaa ja tarkempaa päättelyä. Tuloksemme viittaavat siihen, että kun muistot ovat integroituneempia (tai vähemmän erilaistuneita), päätelmien tekemistä helpottaa tallennetun yhteyden hakeminen epäsuorasti toisiinsa liittyvien kohteiden välillä (Shohamy ja Wagner, 2008; Schlichting et al., 2014); Sitä vastoin erottelu saattaa hidastaa päättelyä kahden erillisen jäljen välillä, jotka olisi haettava ja yhdistettävä uudelleen testissä (Koster et al., 2018).

Kuten subiculum, DG/CA2,3 osoitti oppimiseen liittyvää eroa epäsuorasti liittyvistämuistielementtejä kunmuistiuudelleenaktivointi oli voimakkaampaa koodauksen aikana. On kuitenkin huomattava, että pääosasto/CA2,3 erottelu päällekkäisyydessämuistielementtejä havaittiin vain suhteessa toisiinsa liittymättömään, poikkikolmikon lähtötasoon; ei muuttunut samankaltaisuus oppimisesta jälkioppimiseen epäsuorasti liittyvien kohteiden osalta (kuva 4D, upotettu). Tämä havainto on yhdenmukainen aiemman työn kanssa, joka osoittaa hippokampuksen erilaistumista toisiinsa liittyvien tapahtumien suhteen oppimisen jälkeen (Favila et al., 2016; Dimsdale-Zucker et al., 2018), samalla kun se kontrolloi myös ajan myötä tapahtuvia samankaltaisuuden lähtötason muutoksia. Lisäksi DG/CA2,3 osoitti todisteitamuistiintegraatio, kun muistin uudelleenaktivointi oli heikompaa oppimisen aikana, mikä viittaa mahdollisuuteen vivahteikkaampiin esitysdynamiikkaan tällä alueella. Esimerkiksi uudelleenaktivaation aiheuttamalla muistikilpailulla voi olla ei-monotoninen suhde DG/CA2,3:n edustavuuden muutokseen (Ritvo et al., 2019). Voimakkaampi uudelleenaktivointi voi edistää aktiivista erilaistumista; heikommat tai keskitasoiset uudelleenaktivointitasot voivat johtaa integraatioon, eikä uudelleenaktivointi voi tuottaa ei-päällekkäisiä esityksiä, jotka erotetaan passiivisen ortogonalisoinnin avulla. Tämä monimutkainen koodausstrategia voisi selittää, miksi DG/CA2,3:ssa on todisteita erilaistetuista (Kim et al., 2017) ja integroiduista (Schapiro et al., 2012) esityksistä eri olosuhteissa. Vaihtoehtoisesti tuloksemme voivat heijastaa yhdistetyn DG/CA2,3-alueen käyttöä, jonka komponenttien uskotaan osoittavan erilaisia ​​siirtofunktioita ympäristön vihjeiden ja tuloksena olevien välillä.muistiesitykset (Yassa ja Stark, 2011). Havaittu tuloskuvio osoittaa, että muistin uudelleenaktivoitumisen kvantifiointi yhdessä esityksen muutoksen kanssa on välttämätöntä, jotta voidaan täysin ymmärtää, kuinka muistikilpailu vaikuttaa esitysoppimiseen DG/CA2,3:ssa.

Yhteenvetona voidaan todeta, että empiiriset löydökseemme tukevat äskettäin ehdotettua hippokampuspiirin laskennallista mallia (Schapiro et al., 2017); Tämän mallin simulaatiot viittaavat siihen, että CA1 voi edustaa tapahtumien välisiä suhteita, kun taas DG- ja CA3-esitykset voivat korostaa eroja samanlaisten jaksojen välillä. Löytömme ovat linjassa näiden laskennallisten ennusteiden kanssa, kun CA1 muodostaa integroituja esityksiä samanlaisille muisteille, kun taas DG/CA2,3 ja subiculum erottavat nämä samat kokemukset. Lisäksi osoitamme, että hippokampuksen esitykset tukevat uusia päätelmiä, mikä helpottaa havaitsemattomien suhteiden löytämistä erillisten mutta toisiinsa liittyvien kokemusten välillä. Tämä työ osoittaa lisäksi, että hippokampuksen osakentän dissosiaatiot eivät ole yksinkertainen aistisyötteen funktio, vaan seuraustamuisti-pohjainen kilpailu oppimisen aikana. Yhdessä tämä tutkimus edistää ymmärrystämme siitä, kuinka aiempi tieto muokkaa sitä, miten uudet tapahtumat esitetään hippokampuksen piirissä, tarjoten empiirisen testin hippokampuksen laskennallisten mallien keskeisille ennusteille.muistitoiminto.