Tietoisen tietoisuuden aivojen mekanismit: havaitse, pulssi, kytkin ja aalto

Abstrakti

Tietoisuus on kiehtova neurotieteen tutkimuksen ala, jossa kysymyksiä on usein enemmän kuin vastauksia. Kannatamme avointa ja optimistista lähestymistapaa, jossa neurotieteen konvergoituvat mekanismit voivat lopulta tarjota tyydyttävän ymmärryksen tietoisuudesta.

Neurotiede on hermoston tieteellinen tutkimus, ja muisti on tärkeä ihmisen kyky. Näiden kahden välillä on erottamaton suhde. Neurotieteen tutkimuksen tulokset osoittavat, että muisti määräytyy aivojen hermosolujen välisten synapsien rakenteen ja toiminnan perusteella. Siksi voimme päätellä: neurotiede ja muisti liittyvät läheisesti toisiinsa.

Neurotieteen tutkimus on antanut meille paremman käsityksen siitä, miten ihmisen muisti toimii. Aivomme neuronit ovat yhteydessä synapsien kautta ja välittävät tietoa. Tämä tiedonsiirto- ja tallennusprosessi muodostaa muistimme. Siksi neurotieteellinen tutkimus ei voi vain auttaa meitä ymmärtämään paremmin muistin luonnetta, vaan myös tarjota tehokkaita menetelmiä ja työkaluja yksilön muistikyvyn parantamiseen.

Samalla muistilla on suuri merkitys myös neurotieteen tutkimukselle. Kun ymmärrämme erot muistikyvyssä eri väestöryhmien välillä, voimme käyttää neurotieteen löydöksiä löytääksemme ratkaisuja muistin parantamiseen.

On syytä mainita, että kun ymmärrämme neurotieteen ja muistin välisen suhteen, meidän ei pitäisi rinnastaa muistin parantamista hermosolujen toiminnan parantamiseen. Meidän pitäisi nähdä se kokonaisvaltaisena prosessina, joka sisältää monia tekijöitä, kuten ruokavalion, liikunnan, unen ja muut elämäntavat, sekä ihmisten välisen kommunikoinnin, oppimistyylin, harrastukset ja niin edelleen. Siksi hallitsemalla siihen liittyviä elämän- ja opiskelutaitoja voimme optimoida muistimme suuressa määrin.

Yhdessä neurotiede ja muisti liittyvät erottamattomasti toisiinsa. Meidän pitäisi käyttää positiivista asennetta ymmärtääksemme neurotieteen ja muistin välistä suhdetta, parantaaksemme muistiamme ja hankkiaksemme paremman tietovarannon. Voidaan nähdä, että meidän on parannettava muistiamme. Cistanche voi parantaa muistiamme merkittävästi, koska Cistanche on perinteinen kiinalainen lääkeaine, jolla on monia ainutlaatuisia vaikutuksia, joista yksi on parantaa muistia. Jauhetun lihan teho perustuu useisiin sen sisältämiin vaikuttaviin ainesosiin, mukaan lukien karboksyylihappo, polysakkaridit, flavonoidit jne. Nämä ainesosat voivat edistää aivojen terveyttä eri kanavien kautta.

Klikkaa nähdäksesi lisäravinteet muistin parantamiseksi

Tarkastelemme ensin useita tietoisen hermotoiminnan ominaisuuksia, mukaan lukien sisällölle ja tietoisuustasoille omistettujen järjestelmien osallistuminen, tietoisuustiloihin vaikuttavien mekanismien erottelu ja päällekkäisyys sekä tietoinen tietoisuus ohimenevistä tapahtumista, epälineaariset siirtymät ja laajamittaisten verkkojen osallistuminen, ja lopuksi ajallinen yhteys, jossa tietoinen tietoisuus erillisistä tapahtumista tapahtuu, kun huomion ja muistin mekanismit kohtaavat. Nämä pohdinnat ja viimeaikaiset uudet kokeelliset löydökset saavat meidät ehdottamaan kattavaa hypoteesia, joka sisältää neljä vaihetta, jotka alkavat pian ulkoisen aistinvaraisen ärsykkeen jälkeen: (1) Havaitse – primaariset ja korkeammat aivokuoren ja subkortikaaliset piirit havaitsevat ärsykkeen ja valitsevat sen tietoista havaintoa varten. (2)

Pulssi – ohimenevä ja massiivinen neuromodulatorinen aalto aivokuoren aivokuoren kiihotus- ja näkyvyysverkostoissa vahvistaa signaaleja, jotka mahdollistavat tietoisen havainnon edetä. (3)

Kytkin – verkot, jotka voivat häiritä tietoista käsittelyä, kytketään pois päältä. (4) Aalto – peräkkäinen prosessointi hierarkkisten alempien ja korkeampien aivokuoren alueiden kautta tuottaa täysin muodostuneen havainnon, joka on koodattu frontoparietaaliseen työmuistiin ja mediaaliseen temporaaliseen episodiseen muistijärjestelmään myöhempää kokemuksen raportointia varten.

Tässä oletetun kehyksen ei ole tarkoitus olla poissulkeva, ja se rohkaisee lisäämään muita mekanismeja eteenpäin. Lopulta, aivan kuten monet biologian mekanismit yhdessä erottavat elävän elottomasta, monet neurotieteen mekanismit voivat synergistisesti erottaa tietoisen hermotoiminnan ei-tietoisesta.

Avainsanat

Tietoisuus; talamus; mekanismit; huomio; subkortikaalinen; muisti.

Johdanto

Useimmat ihmiset ovat yhtä mieltä siitä, että sillä on eroa, oletko tietoinen vai et. Kuitenkin on laajaa erimielisyyttä siitä, mitä tietoisuus tarkalleen ottaen on ja kuinka se selittää. Jotkut väittävät, että tietoisuuden todellinen ymmärtäminen riippuu sisäisistä kokemuksista, joita ei voida täysin selittää tieteellisillä lähestymistavoilla, jotka luontaisesti luottavat ulkoiseen havaintoon. Tästä huolimatta oletetaan, että neurotiede voi tarjota arvokkaita näkemyksiä tietoisuuden luonteesta.

Kuten muutkin tieteen haastavat aiheet, kuten elämän määritelmä, lähestymme tietoisuutta kuvailemalla sen tärkeitä ominaisuuksia ja ominaisuuksia sen sijaan, että pyrimme tiiviiseen tai yksinkertaiseen määritelmään. Ehkä juuri tämä rikkaus ja kaunis monimutkaisuus, joka on jaettu muiden tärkeiden biologisten ilmiöiden kanssa, luo intuition, että yksinkertaisia ​​tai kuivia tietoisuuden selityksiä ei voida hyväksyä. Tietoisuus ei ole yksinkertainen, mutta ei myöskään hermopiirit tai neuronit. Toivottavasti monimutkaisten, tyylikkäiden hermomekanismien lisääntynyt ymmärrys ja arvostus, jotka voivat vaikuttaa synergistisesti, johtaa lopulta tyydyttävään neurotieteelliseen selitykseen tietoisuudelle.

Tietoisuuden selittämiseen on tarjottu monia teorioita, joista on keskusteltu yksityiskohtaisesti muualla ja joita emme käsittele tässä (Dehaene 2014; Koch ym. 2016; Lamme 2006; Lau ja Rosenthal 2011; Tononi ym. 2016). Sen sijaan rakennamme aiempaa työtä tarjotaksemme uuden hypoteesin, jonka tavoitteena on syntetisoida erilaisia ​​neurotieteen mekanismeja, jotka yhdessä voivat tuottaa tietoisuutta. Tämä tili ei ole yksinomainen; pikemminkin väitämme – kuten itse elämän biologinen tutkimus –, että tietoisuus ymmärretään parhaiten useiden monimutkaisten mekanismien synergistisen yhdistelmän avulla eikä yhden yksinkertaisen mekanismin kautta. Käsittelemme ensin useita tärkeitä tietoisuuden ominaisuuksia ja ominaisuuksia; sitten esittelemme ilmaisu-, pulssi-, kytkin- ja aaltohypoteesin näiden ominaisuuksien yhdistämiseksi viimeaikaisten kokeellisten löydösten yhteydessä; ennen kuin vihdoin kääntyy tulevaisuuden suuntiin ja vastaamattomiin kysymyksiin.

Tietoisuuden sisältö, tietoisuuden taso ja tietoisuusjärjestelmä

Neurologit Plum ja Posner (1972) kuvasivat tietoisuutta kahdesta osasta:

1. Tietoisuuden sisältö

2. Tietoisuuden taso

Tietoisuuden sisältö on alusta, jolla tietoisuus toimii, ja se sisältää hierarkkisesti organisoidut sensoriset, motoriset, tunne- ja muistijärjestelmät, jotka toimivat useilla tasoilla. Tietoisuuden sisältö käsittää suurimman osan neurotieteen tutkimista järjestelmistä, mukaan lukien sensoriset ja motoriset polut, muisti, tunteet ja voimat, kieli, toimeenpanotoiminto, visuaalinen tai muu sensorinen prosessointi, motorinen suunnittelu ja niin edelleen (Kuva 1). Jokaiseen tietoisuuden yksittäiseen sisältöön voi vaikuttaa fokaalinen toimintahäiriö, joka selektiivisesti katkaisee tietyn moduulin jättäen muut toiminnot suhteellisen ennalleen (Heilman ja Valenstein 2003; Mesulam 2000). Esimerkiksi, jos näköreitit ovat vaurioituneet, henkilöllä voi olla näkötajunnan heikkeneminen, mutta hänellä voi edelleen olla normaaleja kokemuksia muilla aloilla. Jos jollakulla on vaurioita kieliverkostoissa, hänen kielitietoisuutensa voi muuttua, kun taas muut ei-verbaaliset kokemukset jatkuvat esteettömästi.

Sitä vastoin tietoisuuden tasoa säätelevät hermojärjestelmät vaikuttavat usein moniin tietoisuuden sisältöihin yhdessä tuottaen enemmän globaaleja vaikutuksia tietoisuuteen (Giacino ym. 2018; Laureys ym. 2015; Posner ym. 2019; Schiff 2008). Viittaan erikoistuneisiin aivokuoren ja subkortikaalisiin aivoverkkoihin, jotka säätelevät tajunnan tasoa tietoisuusjärjestelmänä, analogisesti muiden aivojen tärkeimpien toiminnallisten järjestelmien kanssa, kuten motoriikkajärjestelmä, somatosensorinen järjestelmä ja niin edelleen (Blumenfeld 2009; kuva 1). 2). Tietoisuusjärjestelmä ohjaa tietoisuuden tasoa ja säätelee siksi pääsyä tietoisuuden kaikkiin sisältöihin.

Tämä tapahtuu kolmen erillisen mutta toisiinsa liittyvän prosessin kautta, jotka ylläpitävät (1) valppautta, (2) tarkkaavaisuutta ja (3) tietoisuutta itsestään ja ympäristöstä (muistomerkki AAA). Näitä toimintoja ohjaavia tietoisuusjärjestelmäverkostoja ovat ylemmän aivorungon, talamuksen, hypotalamuksen ja tyvi-etuaivojen kiihotusjärjestelmät (Li ja muut 2021; McCormick ym. 2015; Motelow ja Blumenfeld 2014; Parvizi ja Damasio 2001; Redinb0201 ja muut; Redinb0201; ja muut 2001; Steriade ja McCarley 2010), sekä mediaalisen ja lateraalisen korkeamman asteen assosiaatiokuoren (Corbetta ja Shulman 2002; Dosenbach ym. 2008; Menon ja Uddin 2010; Raichle ja Snyder 2007; Seeley ja muut ks. Fig. 2007). 2).

Muilla rakenteilla, kuten claustrum, basaaligangliat, nucleus accumbens ja pikkuaivot, voivat myös olla roolinsa (Crick ja Koch 2005; Li ym. 2021; Middleton ja Strick 2000; Schiff 2010; Schmahmann 2019). Tietoisuusjärjestelmän monipuoliset aivokuoren ja aivokuoren verkostot menevät päällekkäin panoksessaan valppauteen, huomioimiseen ja tietoisuuteen.

Vaikka tajunnan neuroanatomia tunnetaan suhteellisen hyvin (Blumenfeld 2015; kuva 2), tietoisuutta synnyttävät neurofysiologiset mekanismit ovat edelleen huonosti ymmärrettyjä. Tietoisuuden fysiologian ymmärtämiseksi ja tajunnan järjestelmän neuroanatomisten komponenttien osuuden ymmärtämiseksi on tarpeen pohtia, kuinka tietoisuus tapahtuu ajan mittaan.

Tietoiset tilat ja tietoiset tapahtumat

Tietoiset tilat ovat tilanteita, joissa tietty tietoisuustaso kestää suhteellisen pitkän ajanjakson. Erilaisia ​​tietoisia tiloja ovat uni, valveillaolo, uneliaisuus, lisääntynyt valppaus tai tajunnan häiriöt, kuten kooma, minimaalisesti tajuissaan oleva tila tai epileptiset kohtaukset. Tietoiset tilat riippuvat aivokuoren ja aivokuoren tietoisuusjärjestelmän verkostoista, jotka hallitsevat tajunnan tasoa pitkiä aikoja (ks. kuva 2). Sitä vastoin tietoisissa tapahtumissa on lyhyempi tietoinen tietoisuus, yleensä tietystä tuntemuksesta, toiminnasta, ajatuksesta tai näiden yhdistelmästä kokemuksen muodostamiseksi. Viimeaikaiset työt viittaavat siihen, että samat aivokuoren ja aivokuoren järjestelmän verkostot, joiden tiedetään säätelevän tietoisuuden tasoa pitkillä aikaskaaloilla tietoisissa tiloissa, säätelevät myös dynaamisesti tietoisuuden tasoa paljon lyhyemmillä aikaskaaloilla lyhyiden tietoisten tapahtumien aikana (Chica ym. 2016; Kronemer ym. 2021). Li ja muut 2021; Sarter ja Lustig 2019; Schiff ja muut 2013; Warren ja muut 2015).

Tietoisuus on epälineaarinen ja sisältää laajamittaisia ​​aivoverkostoja

Kaksi muuta tärkeää tietoisuuden ominaisuutta ovat epälineaarisuus ja laajamittaisten hermoverkkojen osallistuminen aivoihin. Epälineaariset siirtymät tietoisten tilojen välillä ovat yleisiä, kuten me kaikki koemme palatessamme äkillisesti valppaampaan tilaan nukahtaessaan luennon aikana, tai kuten tapahtuu epilepsiaa sairastavilla ihmisillä, joissa tajunnan heikkenemisen vakavuus kohtausten aikana on yleensä jakautunut bimodaalisesti.

Tietenkin tietoisuuden tasolla on asteituksia, eikä tietoisuus ole tiukasti kaikki tai ei mitään -ilmiö; tietoisuuden tason siirtymät tilojen välillä tapahtuvat kuitenkin yleensä epälineaarisesti (Cunningham ym. 2014; Del Cul ym. 2007; Saper ym. 2001). Samoin epälineaariset prosessit ovat tärkeitä tietoisten tapahtumien kokemisen kannalta. Mielenkiintoinen viimeaikainen tutkimus useista laboratorioista on osoittanut, että vaikka hermovasteet alemmilla tasoilla yleensä arvostellaan lineaarisemmin vasteena ärsykkeen voimakkuuteen (esim. signaalit ensisijaisessa näkökuoressa), myöhemmät korkeamman asteen hermovasteet ovat erittäin epälineaarisia (Del Cul ja muut). 2007; Fisch ym. 2009; Herman ym. 2019; Noy ym. 2015; van Vugt ym. 2018).

Tämä tuottaa epälineaarisia signaaleja korkeamman asteen aivokuoren alueilla, jotka vahvistetaan massiivisesti tietoisesti havaittuihin verrattuna havaitsemattomiin tapahtumiin. Lisäksi sekä tietoiset tilat että tietoiset tapahtumat sisältävät suuria hermoverkkoja aivoissa. Monet yhtenevät tutkimukset normaalista tietoisuudesta sekä tajunnan häiriöistä ovat osoittaneet, että tietoisuus on "iso" aivoissa, mikä tarkoittaa, että kun tietoisuus ilmenee, se sisältää yleensä laajalle levinneitä aivokuoren ja aivokuoren verkostoja molemmilla pallonpuoliskoilla (Baars 2005; Dehaene 2014; Koch 2004; Laureys ym. 2015; Posner ym. 2019; Schiff 2008; Steriade ja McCarley 2005; Tononi ym. 2016). Tämä tietoisuuden laaja verkoston osallistuminen on sopusoinnussa sen ratkaisevan toiminnallisen merkityksen ja eloonjäämisetujen kanssa, mikä tarjoaa kestävyyttä ja redundanssia, jolla voi olla evoluutionaalisia etuja.

Tietoisuuden aikajana

Kun ihmiset käyttävät sanaa "tietoinen" yleisessä puheessa, he tarkoittavat yleensä joko (1) ei tiedostamatonta (eli ei koomassa tai unettomassa unessa) tai (2) tietoista tietoisuutta jostakin. Mekanismit, jotka estävät tajuttomuuden ja ylläpitävät normaalia vireystilaa, ovat vähemmän kiistanalaisia ​​(Posner ym. 2019; Steriade ja McCarley 2010). Siksi käsittelemme nyt tarkemmin tietoisen tietoisuuden vaikeaselkoisempia mekanismeja. Keskitymme tapahtumien tietoiseen tietoisuuteen, koska niitä on tutkittu eniten. Vaikka todellisuudessa tietoinen tietoisuus voi tapahtua enemmän jatkumossa (Huk ym. 2018), ja on mahdollista olla tietoisesti tietoinen asioista, jotka eivät tapahdu tietyllä ajanhetkellä, tietoisuutta erillisistä tapahtumista on paljon helpompi tutkia kokeellisesti. . Tietoinen tietoisuus tapahtumista voi näin ollen toimia "tietoisuustutkimuksen E. colina", joka tarjoaa yksinkertaisen mallijärjestelmän, jonka tulokset ekstrapoloidaan ja tulkitaan laajemmin, vaikka kaikki asianmukaiset varotoimet tulisi säilyttää tällaisessa yksinkertaistetussa mallissa.

Tietoisia tapahtumia voidaan kuvata tapahtuviksi tietoisuuden aikajanalla (kuva 3). Useat tutkijat ovat viime aikoina tehneet eron itse tietoiseen tapahtumaan vaikuttavien hermomekanismien ja muiden mekanismien välillä, jotka voivat edeltää tai seurata sitä, mutta jotka eivät tarkalleen ottaen ole osa tietoisuutta (Aru ym. 2012; Pitts ym. 2014a; Tsuchiya ja muut 2015). Käytämme esimerkkiä lyhyestä ulkoisesta ärsykkeestä, kuten kasvojen ohimenevä esiintyminen näkökentässä (jota edustaa punainen nuoli hetkellä 0 kuvassa 3), keskustellaksemme näistä käsitteistä. Tärkeät tietoisuuden esiasteet tai edellytykset voivat vaikuttaa siihen, saavuttaako tapahtuma tietoisen tietoisuuden vai ei.

Näitä tietoisuuden esiasteita ovat valppauden ja kiihottumisen taso, tarkkaavaisuus tai ennakointi, aiemmat kokemukset, jotka liittyvät tulevaan tapahtumaan, motivaatiotila ja aivojen värähtelyvaihe, kuten alfarytmi (Boly ym. 2007; Gonzalez-Garcia ym. 2018; Libet ym. 1983; Mathewson ym. 2009; Palva ym. 2005; Sadaghiani ym. 2009; Wyart ja Tallon-Baudry 2009). Tietoisen tapahtuman jälkeen voi ilmetä useita tietoisuuden seurauksia (ks. kuva 3).

Näitä ovat ns. post-havaintokäsittely, tiedon koodaaminen muistijärjestelmiin ja valmistautuminen myöhempään kokemukseen liittyviin raportteihin tai kuvauksiin (Aru ym. 2012; Pitts ym. 2014a; Tsuchiya ym. 2015). Tietoisuuden esiasteiden ja seurausten välissä on itse tietoinen tapahtuma, joka todennäköisesti kestää jossain 200-300 ms (tarkka kesto on kiistanalainen). Tietoista tapahtumaa edustaa kuvassa 3 vihreä laatikko kuuluisan mustan laatikon sijaan siinä toiveikkaassa hengessä, että se voidaan lopulta selittää biologian pohjalta.

Huomio, muisti ja tietoinen tietoisuus

Kokeillaanpa avata vihreä laatikko. Käytämme jälleen visuaalisen ärsykkeen lyhyttä esiintymistä ajanhetkellä nolla esimerkkinä tietoisesta tapahtumasta. Samoja käsitteitä voitaisiin kuitenkin soveltaa mihin tahansa ulkoiseen sensoriseen (visuaalinen, kuulo, tunto jne.) ärsykkeisiin sekä motoriseen toimintaan tai sisäiseen ajatukseen, muistiin tai tunteeseen, joista mikä tahansa voisi toimia sisältönä tietoisuudesta (katso kuva 1). Kuten olemme keskustelleet, kiihottaminen ja huomio ovat todennäköisesti välttämättömiä, mutta ne eivät ehkä riitä tietoiseen tietoisuuteen. Tietoisuuden aikajanalla (katso kuva 3) huomion sitoutumista tarvitaan ärsykkeen aikaan, jotta visuaalinen tapahtuma saavuttaa tietoisen tietoisuuden (Simons ja Chabris 1999). Huomion lisäksi muisti antaa tärkeitä vihjeitä tietoisuuden mekanismeista.

Jotta tietoista tapahtumaa voidaan käyttää myöhemmissä kognitiivisissa operaatioissa, sen on mentävä dorsaalisille frontoparietaalisille työmuistialueille (Carver ym. 2018; Goldman-Rakic ​​1996; Persuh ym. 2018). Lisäksi ollakseen käytettävissä myöhempään raportointiin episodisena deklaratiivisena muistina tai kokemuksena sen täytyy saavuttaa mediaaliset temporaaliset muistipiirit (Hassabis ym. 2007; Squire ja Wixted 2011; Tulving 2002). Näin ollen muistijärjestelmien tulee olla käytössä tietoisen tapahtuman aikana tai sen loppua kohti (katso kuva 3). Vihreä laatikko tai tietoinen tapahtuma on siten huomion ja muistijärjestelmien välisessä yhteydessä tai ajallisessa siirtymässä – tai lyhyesti sanottuna, tietoisuus on paikka, jossa huomio kohtaa muistin.

Kaikkia tietoisia tapahtumia ei kuitenkaan muisteta. On mahdollista olla tietoisesti tietoinen jostakin hetkestä, mutta olla muistamatta sitä myöhemmin joko muistinmenetyksen tai yksinkertaisesti normaalin unohtamisen vuoksi. Siksi tietoisuus ei ole sama kuin muistin koodaus, vaan se voi pikemminkin edustaa vaihetta juuri ennen muistikoodausta, jossa potentiaalinen muisti saavuttaa portin muistijärjestelmiin alueilla, kuten mediaalisessa ajattelulohkossa. Vastaavasti huomiomekanismeihin on mahdollista kiinnittää tietoisen kokemuksen muodostamatta. Esimerkiksi jotkin huomattavaa huomiota vaativat toiminnot, kuten autolla ajaminen, voivat tapahtua suurelta osin automaattisesti, jolloin tapahtuu useita tapahtumia, joista ei tule osa tietoisuutta. Tietoisuustietoisuus ei siis ole identtinen huomion kanssa. Lisähermoston ainesosia tarvitaan tapahtumaan, joka saavuttaa huomion saavuttaakseen myös tietoisen tietoisuuden.

Havaitse, pulssi, kytkin ja aalto

Mitä tapahtuu siirtymävaiheessa huomiosta muistiin? Esittelemme nyt uuden viitekehyksen tietoisten tapahtumien tutkimiseksi, jota kutsutaan ilmaisu-, pulssi-, kytkin- ja aaltohypoteesiksi (kuva 4). Tämä hypoteesi perustuu aikaisempiin teorioihin ja havaintoihin sekä laboratorioni viimeaikaiseen tietoisuuden neurotieteeseen liittyvään työhön ja yhdistää ne. Palatakseni esimerkkiin lyhyestä visuaalisesta ärsykkeestä hetkellä 0, pian ärsykkeen jälkeen (<100 ms), primary cortices are activated, specifically the visual cortex in this case. To detect the stimulus, signals interact with higher cortical areas including the frontal eye fields and other frontoparietal regions (Bisley and Goldberg 2010; Gregoriou and others 2009; Thompson and Schall 1999) as well as subcortical areas such as the midbrain tectum (Bollimunta and others 2018; Knudsen 2011. see Fig. 4, "Detect"). We recently found support for a rapid early cortical detection network based on human electrocorticography analysis with both visual and auditory stimuli (Christison-Lagay and others 2018; Herman and others 2019; Khalaf and others 2021 [unpublished data]; Kwon and others 2021).

Tietoisesti havaitut ärsykkeet laukaisevat seuraavat kolme vaihetta 200–300 ms:n sisällä. Ensimmäisessä näistä vaiheista subkortikaaliset kiihtymisjärjestelmät tarjoavat dynaamisen ohimenevän pulssin, joka helpottaa myöhempiä massiivisia epälineaarisia aivokuoren signaaleja, jotka ovat välttämättömiä tietoisuudelle (katso kuva 4, "Pulssi"). Kuten olemme jo keskustelleet, muut teoriat tukevat epälineaarista aivokuoren "sytytystä" tietoisessa havainnoinnissa; kuitenkin, subkortikaalisille kiihotusjärjestelmille annetaan yleensä hitaampi, salliva rooli jatkuvassa huomioinnissa. Sitä vastoin oletamme, että ohimenevä varhainen subkortikaalinen kiihotuspulssi tai neuromodulatorinen aalto voimistaa aivokuoren verkkoja dynaamisesti, mikä helpottaa ja voimistaa nopeaa ja laajaa aivojen osallistumista tietoisuuteen. Löysimme äskettäin todisteita, jotka tukevat varhaista ohimenevää aivokuoren aivokuoren kiihotuspulssia ihmisen visuaalisessa havainnoissa sekä fMRI:n (funktionaalinen magneettikuvaus) että suorien tallenteiden perusteella ihmisen talamuksesta (Christison-Lagay ym. 2018; Kronemer ym. 2021; Li ym. 2021). Huomaa, että "havaitse"- ja "pulssi"-vaiheet menevät päällekkäin alhaalta ylöspäin suuntautuvien aivokuoren ja aivokuoren näkyvyysverkostojen kanssa, jotka on aiemmin kuvattu huomion saamiseksi (Kinomura ja muut 1996; Menon ja Uddin 2010; Sarter ja Lustig 2019; Schiff ym. 2013; Seeley ym. 2007) .

Seuraavaksi tietyissä verkoissa aktiviteetti katkaistaan, jotta ne eivät häiritse tietoisen ärsykkeen jatkuvaa käsittelyä, tässä tapauksessa mukaan lukien ensisijainen näkökuori, frontoparietaaliset havaintoverkkoalueet ja oletusmuotoverkko (katso kuva 4). , "Vaihtaa"). Oletamme, että tällaiset toiminnan vähenemiset voivat "murskata" tietoiset tapahtumat erillisiksi hetkiksi tai palvella muita toimintoja, joilla ohjataan tai kohdistetaan valikoivasti tiedonkulkua. Esimerkiksi aktiivisuuden heikkenemistä tiedetään esiintyvän oletustilan verkoissa silloin, kun sisäinen huomio on kytketty pois päältä ja ulkoinen huomio on kytketty päälle (Herman ym. 2019; Li ym. 2019; Miller ym. 2009; Ossandón ym. 2011; Raichle ja Snyder 2007; Singh ja Fawcett 2008). Oletustilan verkkoaktiivisuuden jatkuvan laskun lisäksi havaitsimme äskettäin, että tietoisesti havaitut visuaaliset ärsykkeet aiheuttavat ohimenevän laskun ensisijaisessa näkökuoressa sekä korkeamman asteen tunnistusverkoissa noin 350 ms ärsykkeen esittämisen jälkeen (Herman ja muut 2019). Näiden laskujen ajoitus osuu samaan aikaan huomionräpäyksen tai psykologisen refraktaarisen ajanjakson kanssa ja voi siten osaltaan rajoittaa mahdollisesti häiritseviä panoksia tietoisen käsittelyn aikana (Dux ja Marois 2009; Hindi Attar ym. 2010; Li ym. 2013; Sergent ym. 2005).

Lopuksi laaja hierarkkisen prosessoinnin aalto pyyhkäisee alemmilla ja korkeammilla aivokuoren alueilla (mukaan lukien tässä tapauksessa selkä- ja ventraaliset näkövirrat) prosessoidakseen tapahtuman täysin ennen kuin se koodataan frontoparietaaliseen työmuistiin ja mediaaliseen temporaaliseen episodiseen muistijärjestelmään (kuva 4). , "Aalto"). Aallon aikaisempia osia voidaan pitää osana itse tietoista tapahtumaa; kuitenkin jatkuva post-perseptuaalinen prosessointi, jota tarvitaan täyden muistin koodaamiseen ja seuraavaan raporttiin valmistautumiseen, sulautuu tietoisuuden myöhempiin seurauksiin (kuvio 3). Löysimme lisääntyneen aivokuoren toiminnan aallon, joka pyyhkäisi takaa eteenpäin hierarkkisesti järjestettyjen aivokuoren verkostojen läpi nopeudella noin 150 mm/s kallonsisäisten EEG- (elektroenkefalografia) -tallenteiden perusteella, joissa on tietoisesti havaittuja visuaalisia ärsykkeitä (Herman ja muut 2019). Samanlainen eteenpäin lakaiseva aktiivisuusaalto havaittiin myös kuuloärsykkeiden tietoisen havaitsemisen yhteydessä (Christison-Lagay ym. 2018). Molemmissa tutkimuksissa aaltoa ei havaittu identtisillä visuaalisilla tai kuuloärsykkeillä, joita ei tietoisesti havaittu. Mielenkiintoista on, että havaitsimme, että osa aaltoaktiivisuudesta frontoparietaalisissa verkoissa säilyi pitkään ärsykkeen päättymisen jälkeen (Herman ja muut 2019). Viimeaikainen työ fMRI:n ja EEG:n kanssa käyttämällä raporteista riippumattomia paradigmoja tietoisen havainnon testaamiseen viittaa siihen, että aallon varhaiset osat liittyvät tietoisuuteen, kun taas aallon myöhemmät osat ovat mukana havaintojälkeisessä käsittelyssä (Kronemer ym. 2021; Pitts ja muut 2014b).

Vastaamattomia kysymyksiä ja tulevaa työtä

Havaitsemis-, pulssi-, kytkin- ja aaltohypoteesin tarkoituksena on tiivistää useita tietoisuuden aikajanalla olevia keskeisiä mekanismeja, jotka täyttävät tietoisuuden esiasteiden ja seurausten välisen aukon uskottavalla hermotapahtumien sarjalla. Hypoteesi täyttää hahmottelemamme tietoisuuden ominaisuudet, mukaan lukien erityisjärjestelmät, jotka tuovat mukanaan tietoisuuden sisällön tiettyjä modaliteetteja varten, kuten näkö, kuulo, toiminta ja niin edelleen (kuva 1); yleisemmät järjestelmät, jotka ohjaavat tietoisuuden tasoa tietoisuusjärjestelmän kautta (kuva 2); dynaaminen hetkestä hetkeen jatkuva tietoisuustason hallinta mahdollistaen tietoisen tietoisuuden erillisistä tapahtumista; epälineaariset siirtymät ja vahvistuminen, jotka johtavat laajamittaisten aivoverkkojen osallistumiseen; ja nopea hermomekanismien sarja "vihreässä laatikossa" tietoisuuden aikajanalla (kuviot 3 ja 4), mikä mahdollistaa huomion kohtaamisen muistin.

Vaikka tämän tyyppiset yksityiskohtaiset ja testattavat hypoteesit auttavat selittämään tietoisen tietoisuuden mekanismeja, monet tärkeät kysymykset jäävät jäljelle. Esimerkiksi ratkaisevan bifurkaation mekanismit, joissa tapahtuma joko tulee tai ei tule tietoisuuteen, vaativat paljon lisätutkimuksia. Mielenkiintoista on, että hetken ajan tapahtumien tapahtumisen jälkeen ne voivat mahdollisesti vielä tulla tietoisuuteen, jos huomio kiinnitetään uudelleen niihin (Sperling 1960). Tämä luo kiehtovia kysymyksiä siitä, milloin tietoisuus tarkalleen tapahtuu ja mikä aivoissa olevan tiedon osajoukko edustaa tietoisuutta tai ei-tietoista materiaalia, mikä on jatkuvan keskustelun aihe (Aru ja Bachmann 2017; Mack ym. 2018).

Tähän liittyvä kysymys on, tarvitaanko tietoisuuteen jonkinlaista taaksepäin heijastusta tai metakognitiota (Fleming ym. 2012; Mazor ym. 2020). Jotkut väittävät, että tietoisuus vaatii informaatiomallin rakentamista tai huomion kiinnittämistä itseensä tai muihin (Graziano 2020; Wilkerson ym. 2020). Jollain tapaa kysymys on määritelmällinen, samanlainen kuin kuuluisa kysymys siitä, pitääkö metsässä kaatuvasta puusta ääntä, kun kukaan ei kuule sitä. Edellyttääkö tietoinen tietoisuus tietoisuutta siitä tietoisuudesta vai ei? Jälleen ajoitus voi olla erittäin tärkeä tämän kysymyksen kannalta. Yksinkertainen tietoisuus tapahtuu oletettavasti lähempänä tapahtumaa, kun taas tietoisuus voi tapahtua jonkin verran viiveellä.

Tunnevalenssin ja arvon rooli, mahdollisesti osallistuminen moduloivaan pulssiin tai muihin edellä kuvatun hypoteesin vaiheisiin, vaatii myös laajaa lisätutkimusta. Esimerkiksi viimeaikainen työ on osoittanut nucleus accumbensin osallistumisen tietoiseen visuaaliseen havaintoon (Kronemer ym. 2021). Samoin kuin tunteen ja motivaation rooli huomioinnissa, limbiset panokset voivat auttaa määrittämään, mikä on tärkeää, mikä on tärkeää ja mikä siksi tulee tietoisuuteen (Damasio ja Damasio 2021; Romer Thomsen ym. 2011).

"Sitova ongelma" on tärkeä ratkaisematon kysymys tietoisuustutkimuksessa, jossa kysytään, kuinka esimerkiksi kun pidät oranssia, erilaiset näkökohdat, kuten väri, tunne, haju, sijainti ja aika, sidotaan yhteen muodostamaan yhtenäisen kokonaisuuden. kokemus (Singer 2001). Yllä kuvatut vaihdon ja aallon näkökohdat, joihin liittyy korkeampia aivokuoren ja mediaalisia temporaalisia järjestelmiä, voivat edistää sitoutumista, mutta yksityiskohdat vaativat paljon lisätutkimusta. Jotkut vihjeet voivat tulla kliinisistä häiriöistä, kuten Balintin oireyhtymästä, jossa molemminpuolinen dorsolateraalinen parietaalivaurio murtaa visuaalisen kokemuksen normaalin sitoutumisen pienempiin irrotettuihin fragmentteihin (Barton 2011).

Toinen tärkeä kysymys on, kuinka tässä kuvatut mekanismit voivat luoda elävän, subjektiivisen ja henkilökohtaisen ("ensimmäisen persoonan" näkökulman) tietoisuuskokemuksen, sekä itsestä että ulkomaailmasta (Blanke ym. 2015; Lou ym. 2017). ; Schaefer ja Northoff 2017). Jälleen, jotkut vihjeet voivat tulla kliinisistä häiriöistä, kuten hemineglekt-oireyhtymästä, jossa vauriot – yleisimmin oikeanpuoleisessa parietaalilohkossa – voivat aiheuttaa sen, että yksilöt eivät ole tietoisia koko maailmankaikkeuden vasemmasta puolesta, mukaan lukien oman itsensä vasen puoli (Heilman). ja muut 2000).

Vaikka tietoisuuden aikajana on hyödyllinen heuristiikka lyhyille ulkoisille tapahtumille, erityisesti aistialueella, tietoisuuden ajoitus ja mekanismit muuttuvat monimutkaisemmiksi, kun otetaan huomioon (1) tietoisuus sisäisistä ajatuksista, joissa tapahtuman ajoitus on epäselvä; (2) tietoisuus motorisista toiminnoista, joissa jotkin tajunnan osa-alueet voivat ilmaantua sekä ennen ulkoista tapahtumaa että sen jälkeen; ja (3) jatkuvampia naturalistisia kokemuksia, joissa ajoitus on epäselvämpi toisin kuin diskreetit ja yksinkertaiset yksittäiset tapahtumat, joita usein tutkitaan kokeellisesti.

Edistyminen monilla aloilla auttaa vastaamaan näihin kysymyksiin tulevina vuosina. Oivallus tulee jännittävästä edistymisestä huomion, muistin, havainnon, kiihottumisen, tunteiden, motivaation, päätöksenteon, toimeenpanotoiminnan, mielikuvien ja muiden vastaavien aiheiden neurotieteessä, mukaan lukien tietoisuuden tutkimiseen suoraan suunnattu tutkimus. Suuri osa neurotieteestä voidaan pitää "peitetun tietoisuuden tutkimuksena", koska jotkut tutkijat haluavat välttää termiä tietoisuus, mutta osallistuvat silti tärkeällä tavalla tähän kiehtovaan tutkimusalaan. Kuten olemme keskustelleet, koska tietoisuus on niin pohjimmiltaan tärkeä, useiden voimakkaiden hermomekanismien konvergenssi toimii yhdessä ja tarjoaa tietoisuuden yhden mekanismin sijaan. Jatkamalla aivojen parempaa ymmärtämistä pääsemme toivottavasti lähemmäksi aivotoiminnan ja tietoisen ajattelun välistä suhdetta, joka on yksi nykyajan suurista jäljellä olevista mysteereistä.

Rahoitus

Tekijä(t) ilmoitti saaneensa seuraavan taloudellisen tuen tämän artikkelin tutkimukseen, kirjoittamiseen ja/tai julkaisemiseen: Tätä työtä tuki NIH/NINDS UG3/UH3 NS112826, R37 NS100901, R01 NS066974, R01 NS096088, R0829NS Loughridge Williams Foundationin ja Betsy ja Jonathan Blattmachrin perheen toimesta.

Viitteet

Aru J, Bachmann T. 2017. Odotus luo jotain tyhjästä: huomion rooli ikonisessa muistissa pohdittiin uudelleen. Conscious Cogn 53:203-10. [PubMed: 28687418]

2.Aru J, Bachmann T, Singer W, Melloni L. 2012. Tietoisuuden hermokorrelaatioiden tislaus. Neurosci Biobehav Rev 36:737–46. [PubMed: 22192881]

3. Baars BJ. 2005. Globaali työtilateoria tietoisuudesta: kohti ihmisen kokemuksen kognitiivista neurotiedettä. Prog Brain Res 150:45–53. [PubMed: 16186014]

4. Barton JJ. 2011. Korkeamman visuaalisen käsittelyn häiriöt. Handb Clin Neurol 102:223-61. [PubMed: 21601069]

5. Bisley JW, Goldberg ME. 2010. Huomio, tarkoitus ja prioriteetti parietaalilohkossa. Annu Rev Neurosci 33:1–21. [Julkaisu: 20192813]

6.Blanke O, Slater M, Serino A. 2015. Kehollisen itsetietoisuuden käyttäytymis-, hermo- ja laskennalliset periaatteet. Neuron 88:145-66. [PubMed: 26447578]

7. Blumenfeld H 2009. Epilepsia ja tajunta. Julkaisussa: Laureys S, Tononi G, toim. Tietoisuuden neurologia: kognitiivinen neurotiede ja neuropatologia. Akateeminen Lehdistö. s. 15-30.

8. Blumenfeld H 2015. Tietoisuuden neuroanatominen perusta. Julkaisussa: Gosseries O, Laureys S, Tononi G, toim. Tietoisuuden neurologia. 2. painos Elsevier.

9. Blumenfeld H 2022. Neuroanatomia kliinisten tapausten kautta. 3. painos Sinauer Associates, Oxford University Press.

10. Bollimunta A, Bogadhi AR, Krauzlis RJ. 2018. Etusilmäkentän ja ylivoimaisen colliculus-osuuden vertaaminen peittoon avaruudelliseen huomioimiseen. Nat Commun 9:3553. [PubMed: 30177726]

11. Boly M, Balteau E, Schnakers C, Degueldre C, Moonen G, Luxen A ja muut. 2007. Aivojen toiminnan lähtötilanteen vaihtelut ennustavat somatosensorista havaintoa ihmisillä. Proc Natl Acad Sci US 104:12187-92. [PubMed: 17616583]

12. Carver FW, Rubinstein DY, Gerlich AH, Fradkin SI, Holroyd T, Coppola R. 2018. Prefrontaalinen korkea gamma magnetoenkefalografisen työmuistitehtävän aikana. Hum Brain Mapp 40:1774–85. [PubMed: 30556224]

13. Chica AB, Bayle DJ, Botta F, Bartolomeo P, Paz-Alonso PM. 2016. Vuorovaikutuksia vaiheisen hälytyksen ja tajunnan välillä frontostriataalisessa verkossa. Sci Rep 6:31868. [PubMed: 27555378]

14. Christison-Lagay KL, Micek C, Kronemer SI, Forman S, Aksen M, Abdel-Aty A ja muut. 2018. Kuulotietoisen havainnon tutkiminen kynnystehtävällä ja kallonsisäisellä EEG:llä. Soc Neurosci Abstracts 2018, Abstract No. 78907.

15. Corbetta M, Shulman GL. 2002. Tavoitteeseen kohdistetun ja ärsykkeisiin perustuvan huomion hallinta aivoissa. Nat Rev Neurosci 3:201–15. [PubMed: 11994752]

For more information:1950477648nn@gmail.com